როგორ და სად ხდება მცენარეთა ფოტოსინთეზის პროცესი? ნახშირორჟანგი ფოტოსინთეზიდან.

პლანეტის ყველა ცოცხალ არსებას სურს საკვები ან ენერგია, რომ გადარჩეს. ზოგი ორგანიზმი იკვებება სხვა არსებით, ზოგს კი შეუძლია შექმნას საკუთარი საკვები ნივთიერებები. ისინი თავად აწარმოებენ საკვებს, გლუკოზას, პროცესში, რომელსაც ფოტოსინთეზს უწოდებენ.

ფოტოსინთეზი და სუნთქვა ურთიერთდაკავშირებულია. ფოტოსინთეზის შედეგია გლუკოზა, რომელიც ქიმიური ენერგიის სახით ინახება. ეს შენახული ქიმიური ენერგია მოდის არაორგანული ნახშირბადის (ნახშირორჟანგი) ორგანულ ნახშირბად გარდაქმნიდან. სუნთქვის პროცესი ათავისუფლებს შენახულ ქიმიურ ენერგიას.

მცენარეთა მიერ წარმოებული საკვების გარდა, სიცოცხლისთვის საჭიროა ნახშირბადი, წყალბადის და ჟანგბადი. ნიადაგიდან შეწოული წყალი უზრუნველყოფს წყალბადსა და ჟანგბადს. ფოტოსინთეზის დროს ნახშირბადს და წყალს იყენებენ საკვების სინთეზისთვის. მცენარეებს ასევე სჭირდებათ ნიტრატები ამინომჟავების დასამზადებლად (ამინომჟავა წარმოადგენს ცილების წარმოების ინგრედიენტს). ამას გარდა, მათ მაგნიუმი სჭირდებათ ქლოროფილის წარმოსაქმნელად.

შენიშვნა: ცოცხალ არსებებს, რომლებიც სხვა საკვებზეა დამოკიდებული, ეწოდება. ბალახოვანი მცენარეები, როგორიცაა ძროხა და მწერების საჭმელი მცენარეები, ჰეტეროტროფების მაგალითებია. ცოცხალ არსებებს, რომლებიც საკუთარ საკვებს აწარმოებენ, ეწოდება. მწვანე მცენარეები და წყალმცენარეები ავტოტროფების მაგალითებია.

ამ სტატიაში თქვენ შეიტყობთ უფრო მეტი იმის შესახებ, თუ როგორ ხდება მცენარეებში ფოტოსინთეზი და ამ პროცესისთვის აუცილებელი პირობები.

ფოტოსინთეზის განსაზღვრა

ფოტოსინთეზი არის ქიმიური პროცესი, რომლის დროსაც მცენარეები, ზოგი და წყალმცენარეები წარმოქმნიან გლუკოზას და ჟანგბადს ნახშირორჟანგიდან და წყალიდან, ენერგიის წყაროდ მხოლოდ სინათლეს იყენებენ.

ეს პროცესი ძალზე მნიშვნელოვანია დედამიწაზე სიცოცხლისთვის, რადგან მისი წყალობით გამოიყოფა ჟანგბადი, რომელზეც დამოკიდებულია მთელი სიცოცხლე.

რატომ სჭირდებათ მცენარეებს გლუკოზა (საკვები)?

ადამიანისა და სხვა ცოცხალი არსებების მსგავსად, მცენარეებსაც სჭირდებათ საკვები, რათა მათ სიცოცხლე შეინარჩუნონ. გლუკოზის ღირებულება მცენარეებისთვის შემდეგია:

• ფოტოსინთეზისგან მიღებული გლუკოზა გამოიყენება სუნთქვის დროს, ენერგიის გასათავისუფლებლად, რაც მცენარეს სჭირდება სხვა სასიცოცხლო პროცესებისთვის.
• მცენარეული უჯრედები ასევე გარდაქმნიან ზოგიერთ გლუკოზას სახამებლად, რომელსაც საჭიროების შემთხვევაში იყენებენ. ამ მიზეზით, მკვდარი მცენარეები გამოიყენება როგორც ბიომასა, რადგან ისინი ქიმიურ ენერგიას ინახავენ.
• გლუკოზა ასევე საჭიროა სხვა ქიმიური ნივთიერებების წარმოებისთვის, როგორიცაა ცილები, ცხიმები და მცენარეული შაქრები, რომლებიც საჭიროა ზრდისთვის და სხვა მნიშვნელოვანი პროცესებისთვის.

ფოტოსინთეზის ფაზები

ფოტოსინთეზის პროცესი იყოფა ორ ფაზად: მსუბუქი და ბნელი.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

როგორც სახელიდან ჩანს, სინათლის ფაზებს მზის სინათლე სჭირდება. სინათლეზე დამოკიდებულ რეაქციებში, მზის ენერგია შეიწოვება ქლოროფილით და გარდაიქმნება შენახულ ქიმიურ ენერგიად ელექტრონის გადამზიდავი მოლეკულის NADPH (ნიკოტინამიდი ადენინის დინუკლეოტიდის ფოსფატი) და ენერგიის მოლეკულის ATP (ადენოზინტრიფოსფატი) სახით. სინათლის ფაზები ხდება თილაკოიდულ მემბრანებში ქლოროპლასტში.

ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა ან კალვინის ციკლი

ბნელ ფაზაში, ან კალვინის ციკლში, სინათლის ფაზის აღგზნებული ელექტრონები ენერგიას ნახშირორჟანგის მოლეკულების ნახშირწყლების წარმოქმნისთვის უზრუნველყოფს. სინათლისგან დამოუკიდებელ ფაზებს ზოგჯერ კალვინის ციკლს უწოდებენ პროცესის ციკლური ხასიათის გამო.

მიუხედავად იმისა, რომ ბნელ ფაზებში არ გამოიყენება სინათლე, როგორც რეაგენტი (და ამის გამო შეიძლება მოხდეს დღე და ღამე), მათ ფუნქციონირებისთვის სჭირდებათ შუქზე დამოკიდებული რეაქციების პროდუქტები. სინათლისგან დამოუკიდებელი მოლეკულები დამოკიდებულია ენერგიის გადამზიდავ მოლეკულებზე - ATP და NADPH - ნახშირწყლების ახალი მოლეკულების შესაქმნელად. ენერგიის გადატანის შემდეგ ენერგიის მატარებლები ბრუნდებიან სინათლის ფაზებში და მიიღებენ უფრო მეტ ენერგიულ ელექტრონებს. გარდა ამისა, რამდენიმე მუქი ფაზის ფერმენტი ააქტიურებს სინათლეს.

ფოტოსინთეზის ფაზის დიაგრამა

შენიშვნა:ეს ნიშნავს, რომ მუქი ფაზები აღარ გაგრძელდება, თუ მცენარეებს ძალიან დიდხანს მოაკლდებათ სინათლე, რადგან ისინი იყენებენ მსუბუქი ფაზის პროდუქტებს.

მცენარის ფოთლის სტრუქტურა

ჩვენ არ შეგვიძლია სრულად შევისწავლოთ ფოტოსინთეზი ფოთლის სტრუქტურის შესახებ მეტი ცოდნის გარეშე. ფოთოლი ადაპტირებულია, რათა სასიცოცხლო როლი შეასრულოს ფოტოსინთეზის პროცესში.

ფოთლების გარე სტრუქტურა

• მოედანი

მცენარეთა ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი მახასიათებელია მათი დიდი ფოთლის ზედაპირი. მწვანე მცენარეების უმეტესობას აქვს ფართო, ბრტყელი და ღია ფოთლები, რომელსაც შეუძლია აიღოს იმდენი მზის ენერგია (მზის სხივი), რამდენიც საჭიროა ფოტოსინთეზისთვის.

• ცენტრალური ვენის და petiole

ცენტრალური ვენა და მტევანი გაერთიანებულია და ქმნის ფოთლის ფუძეს. ფოთლოვანი ფოთოლი ისე ათავსებს, რომ რაც შეიძლება მეტ სინათლეს მიიღოს.

• ფოთლის დანა

უბრალო ფოთლებს ერთი ფოთოლი აქვს, ხოლო რთულ ფოთლებს რამდენიმე. ფოთლის დანა ფოთლის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტია, რომელიც უშუალოდ მონაწილეობს ფოტოსინთეზის პროცესში.

• ვენები

ფოთლებში ვენების ქსელი წყალს ღეროებიდან ფოთლებამდე მიაქვს. გამოთავისუფლებული გლუკოზა ასევე მიმართულია მცენარის სხვა ნაწილებისკენ ფოთლების ვენების გავლით. გარდა ამისა, ფურცლის ეს ნაწილი მხარს უჭერს და ინარჩუნებს ფურცლის ფირფიტას ბრტყელი მზის უფრო მეტი დაჭერისთვის. ვენების მდებარეობა (ვენაცია) დამოკიდებულია მცენარის ტიპზე.

• ფურცლის ბაზა

ფოთლის ფუძე მისი ყველაზე დაბალი ნაწილია, რომელიც გამოხატულია ღეროთი. ხშირად, წყვილი სტიპულა მდებარეობს ფოთლის ძირში.

• ფოთლის პირას

მცენარის ტიპზე დამოკიდებულებით, ფოთლის კიდეს შეიძლება ჰქონდეს განსხვავებული ფორმა, მათ შორის: მთლიანი კიდეებიანი, კბილებიანი, კბილებმოჭერილი, ჩამჭრელებული, ცერცვი და ა.შ.

• ფოთლის ზემოდან

ფოთლის პირას მსგავსად, წვერიც სხვადასხვა ფორმისაა, მათ შორის: მკვეთრი, მრგვალი, ბლაგვი, მოგრძო, დახატული და ა.შ.

ფოთლების შიდა სტრუქტურა

ქვემოთ მოცემულია ფოთლის ქსოვილების შიდა სტრუქტურის მსგავსი სქემა:

• კუტიკულა

კუტიკულა მცენარის ზედაპირზე მოქმედებს როგორც მთავარი დამცავი ფენა. როგორც წესი, იგი უფრო სქელია ფურცლის ზედა ნაწილში. კუტიკულა დაფარულია ცვილის მსგავსი ნივთიერებით, რომელიც მცენარეს წყლისგან იცავს.

• ეპიდერმისი

ეპიდერმისი არის უჯრედების ფენა, რომელიც წარმოადგენს ფოთლის შემადგენელ ქსოვილს. მისი მთავარი ფუნქციაა ფოთლის შიდა ქსოვილების დაცვა დეჰიდრატაციისგან, მექანიკური დაზიანებისა და ინფექციებისგან. იგი ასევე არეგულირებს გაზის გაცვლისა და ტრანსპირაციის პროცესს.

• მეზოფილი

მეზოფილი არის მცენარის მთავარი ქსოვილი. აქ ხდება ფოტოსინთეზის პროცესი. მცენარეების უმეტესობაში მეზოფილი იყოფა ორ ფენად: ზედა პალიზადაა და ქვედა ღრუბელი.

• დამცავი უჯრედები

თავდაცვის უჯრედები არის ფოთლების ეპიდერმისის სპეციალიზებული უჯრედები, რომლებიც გამოიყენება გაზის გაცვლის კონტროლისთვის. მათ აქვთ დამცავი ფუნქცია სტომატებისთვის. სტომატალური პორები დიდი ხდება, როდესაც წყალი თავისუფლად არის ხელმისაწვდომი, წინააღმდეგ შემთხვევაში, თავდაცვის უჯრედები დუნე ხდება.

• სტომა

ფოტოსინთეზი დამოკიდებულია ნახშირორჟანგის (CO2) ჰაერიდან სტომატების გავლით მეზოფილურ ქსოვილში. ჟანგბადი (O2), რომელიც წარმოიქმნება როგორც ფოტოსინთეზის სუბპროდუქტი, ტოვებს მცენარეს კუჭის გავლით. როდესაც სტომატები ღიაა, წყალი იკარგება აორთქლების შედეგად და უნდა შეივსოს ტრანსპირაციული ნაკადის საშუალებით, ფესვების მიერ შეწოვილი წყლით. მცენარეები იძულებულნი არიან დააბალანსონ ჰაერიდან მიღებული CO2– ის რაოდენობა და სტომატალური ფორების მეშვეობით წყლის დაკარგვა.

პირობები ფოტოსინთეზისთვის

ქვემოთ მოცემულია პირობები, რომლებიც მცენარეებს სჭირდებათ ფოტოსინთეზის პროცესის ჩასატარებლად:

• Ნახშირორჟანგი. უფერო, უსუნო ბუნებრივი აირი გვხვდება ჰაერში და აქვს CO2 სამეცნიერო დანიშნულება. იგი წარმოიქმნება ნახშირბადის და ორგანული ნაერთების დაწვისას და ის ასევე ხდება სუნთქვის დროს.
• წყალი... სუფთა თხევადი ქიმიური, უსუნო და უგემოვნო (ნორმალურ პირობებში).
• ბრწყინავს.მიუხედავად იმისა, რომ ხელოვნური შუქი მცენარეებისთვისაც შესაფერისია, ბუნებრივი მზის ტენდენცია ქმნის საუკეთესო პირობებს ფოტოსინთეზისთვის, რადგან ის შეიცავს ბუნებრივ UV გამოსხივებას, რაც დადებითად მოქმედებს მცენარეებზე.
• ქლოროფილი.ეს არის მწვანე პიგმენტი, რომელიც გვხვდება მცენარის ფოთლებში.
• საკვები ნივთიერებები და მინერალები.ქიმიკატები და ორგანული ნაერთები, რომლებიც მცენარის ფესვებს შთანთქავს ნიადაგიდან.

რა იქმნება ფოტოსინთეზის შედეგად?

• გლუკოზა;
• ჟანგბადი.

(ფრჩხილებში ნაჩვენებია მსუბუქი ენერგია, რადგან არ აქვს მნიშვნელობა)

შენიშვნა: მცენარეები CO2– ს ჰაერიდან იღებენ ფოთლების საშუალებით, ხოლო წყალს ნიადაგიდან იღებენ ფესვების საშუალებით. მსუბუქი ენერგია მზიდან მოდის. შედეგად მიღებული ჟანგბადი ფოთლებიდან გამოდის ჰაერში. შედეგად მიღებული გლუკოზა შეიძლება გარდაიქმნას სხვა ნივთიერებებად, მაგალითად სახამებლად, რომელიც ენერგიის შესანახად გამოიყენება.

თუ ფაქტორები, რომლებიც ხელს უწყობენ ფოტოსინთეზს, არ არსებობს ან იმყოფება არასაკმარისი რაოდენობით, ამან შეიძლება უარყოფითად იმოქმედოს მცენარეზე. მაგალითად, ნაკლები სინათლე ქმნის ხელსაყრელ პირობებს მწერებისთვის, რომლებიც მცენარის ფოთლებს ჭამენ და წყლის ნაკლებობა შენელდება.

სად ხდება ფოტოსინთეზი?

ფოტოსინთეზი ხდება მცენარეთა უჯრედების შიგნით მცირე პლასტიდებში, რომელსაც ქლოროპლასტებს უწოდებენ. ქლოროპლასტები (ძირითადად გვხვდება მეზოფილის ფენაში) შეიცავს მწვანე ნივთიერებას, რომელსაც ქლოროფილი ეწოდება. ქვემოთ მოცემულია უჯრედის სხვა ნაწილები, რომლებიც მუშაობენ ქლოროპლასტთან ფოტოსინთეზის განსახორციელებლად.

მცენარეული უჯრედის სტრუქტურა

მცენარის უჯრედის ნაწილების ფუნქციები

• : უზრუნველყოფს სტრუქტურულ და მექანიკურ მხარდაჭერას, იცავს უჯრედებს მისგან, აფიქსირებს და განსაზღვრავს უჯრედის ფორმას, აკონტროლებს ზრდის სიჩქარეს და მიმართულებას და აძლევს ფორმას მცენარეებს.
• : უზრუნველყოფს პლატფორმას ფერმენტების მიერ კონტროლირებადი ქიმიური პროცესების უმეტესობისთვის.
• : მოქმედებს როგორც ბარიერი, აკონტროლებს ნივთიერებების მოძრაობას უჯრედში და მის გარეთ.
• : როგორც ზემოთ აღწერილი, ისინი შეიცავს ქლოროფილს, მწვანე ნივთიერებას, რომელიც შთანთქავს სინათლის ენერგიას ფოტოსინთეზის დროს.
• : უჯრედული ციტოპლაზმის შიგნით არსებული ღრუ, რომელიც წყალს ინახავს.
• : შეიცავს გენეტიკურ ნიშანს (დნმ), რომელიც აკონტროლებს უჯრედების აქტივობას.

ქლოროფილი შთანთქავს სინათლის ენერგიას, რომელიც საჭიროა ფოტოსინთეზისთვის. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ სინათლის ყველა ფერის ტალღის სიგრძე არ შეიწოვება. მცენარეები პირველ რიგში შთანთქავენ წითელ და ლურჯ ტალღებს - ისინი არ ითვისებენ შუქს მწვანე დიაპაზონში.

ნახშირორჟანგი ფოტოსინთეზიდან

მცენარეები ნახშირორჟანგს ჰაერიდან ფოთლების საშუალებით იღებენ. ნახშირორჟანგი გაჟღენთილია ფოთლის ქვედა პატარა ხვრელში, რომელსაც ეწოდება სტომა.

ფოთლის ქვედა ნაწილს აქვს თავისუფლად დაშორებული უჯრედები ისე, რომ ნახშირორჟანგი აღწევს სხვა უჯრედებში. ის ასევე საშუალებას აძლევს ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილ ჟანგბადს ფოთოლი ადვილად დატოვოს.

ნახშირორჟანგი იმ ჰაერშია, რომელსაც ჩვენ ვსუნთქავთ ძალიან დაბალი კონცენტრაციით და აუცილებელი ფაქტორია ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში.

სინათლე ფოტოსინთეზის პროცესში

როგორც წესი, ფურცელს აქვს დიდი ზედაპირი, ამიტომ მას შეუძლია შუქის დიდი შთანთქმა. მისი ზედა ზედაპირი დაცულია წყლის დაკარგვისგან, დაავადებებისა და ამინდისგან ცვილის ფენით (კუტიკულა). ფოთლის ზემო მხარეა, სადაც სინათლე მოდის. მეზოფილის ამ ფენას პალიზადს უწოდებენ. იგი ადაპტირებულია დიდი რაოდენობით სინათლის შთანთქმისთვის, რადგან იგი შეიცავს ბევრ ქლოროპლასტს.

სინათლის ფაზებში, ფოტოსინთეზის პროცესი იზრდება უფრო მეტი სინათლით. ქლოროფილის მეტი მოლეკულა იონიზირებულია და წარმოიქმნება მეტი ATP და NADPH, თუ სინათლის ფოტონები ფოკუსირებულია მწვანე ფოთოლზე. მიუხედავად იმისა, რომ სინათლე ძალზე მნიშვნელოვანია სინათლის ფაზებში, უნდა აღინიშნოს, რომ მისმა ჭარბმა რაოდენობამ შეიძლება დააზიანოს ქლოროფილი და შეამციროს ფოტოსინთეზი.

სინათლის ფაზები დიდად არ არის დამოკიდებული ტემპერატურაზე, წყალზე ან ნახშირორჟანგზე, თუმცა ყველა მათგანი საჭიროა ფოტოსინთეზის პროცესის დასასრულებლად.

წყალი ფოტოსინთეზის დროს

მცენარეები ფესვების საშუალებით იღებენ წყალს, რომელიც საჭიროა ფოტოსინთეზისთვის. მათ აქვთ ფესვიანი თმა, რომელიც ნიადაგში იზრდება. ფესვებს აქვს დიდი ზედაპირი და თხელი კედლები, რაც წყალს ადვილად გადის.

სურათზე ნაჩვენებია მცენარეები და მათი უჯრედები საკმარისი რაოდენობით წყალით (მარცხნივ) და წყლის ნაკლებობით (მარჯვნივ).

შენიშვნა: ფესვების უჯრედები არ შეიცავს ქლოროპლასტებს, რადგან ისინი ჩვეულებრივ სიბნელეში არიან და ვერ ახდენენ ფოტოსინთეზირებას.

თუ მცენარე საკმარის წყალს არ აღიქვამს, ის ხმება. წყლის გარეშე მცენარე ვერ შეძლებს საკმარისად სწრაფად ფოტოსინთეზირებას და შეიძლება მოკვდეს კიდეც.

რამდენად მნიშვნელოვანია წყალი მცენარეებისთვის?

• უზრუნველყოფს გახსნილ მინერალებს, რომლებიც ხელს უწყობენ მცენარის ჯანმრთელობას;
• ტრანსპორტირების საშუალებაა;
• მხარს უჭერს სტაბილურობასა და ვერტიკალს;
• კლებულობს და ატენიანებს;
• ეს საშუალებას იძლევა სხვადასხვა ქიმიური რეაქციების ჩატარება მცენარეთა უჯრედებში.

ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა ბუნებაში

ფოტოსინთეზის ბიოქიმიური პროცესი იყენებს ენერგიას მზის სხივიდან წყლისა და ნახშირორჟანგის გარდაქმნად ჟანგბადსა და გლუკოზად. გლუკოზა გამოიყენება მცენარეთა საშენი მასალად ქსოვილების ზრდისთვის. ამრიგად, ფოტოსინთეზი არის გზა, რომელშიც ყალიბდება ფესვები, ღეროები, ფოთლები, ყვავილები და ნაყოფი. ფოტოსინთეზის პროცესის გარეშე მცენარეები ვერ იზრდებიან ან მრავლდებიან.

• მწარმოებლები

ფოტოსინთეზის უნარის გამო, მცენარეები ცნობილია როგორც მწარმოებლები და ქმნიან დედამიწის თითქმის ყველა კვების ჯაჭვის ხერხემალს. (წყალმცენარეები მცენარეების ეკვივალენტურია). ყველა საკვები, რომელსაც ჩვენ ვჭამთ, მოდის ფოტოსინთეზური ორგანიზმებით. ჩვენ ამ მცენარეებს პირდაპირ ვჭამთ ან ვჭამთ ცხოველებს, როგორიცაა ძროხა ან ღორი, რომლებიც მცენარეულ საკვებს მოიხმარენ.

• კვების ჯაჭვის ხერხემალი

წყლის სისტემების ფარგლებში მცენარეები და წყალმცენარეები ასევე ქმნიან კვების ჯაჭვის ხერხემალს. წყალმცენარეები საკვებად გამოდგება, რაც, თავის მხრივ, უფრო დიდი ორგანიზმების საკვების წყაროს ასრულებს. წყლის გარემოში ფოტოსინთეზის გარეშე ცხოვრება შეუძლებელი იქნებოდა.

• ნახშირორჟანგის მოცილება

ფოტოსინთეზი ნახშირორჟანგს გარდაქმნის ჟანგბადად. ფოტოსინთეზის დროს ატმოსფეროდან ნახშირორჟანგი შემოდის მცენარეში და შემდეგ გამოიყოფა ჟანგბადის სახით. დღევანდელ მსოფლიოში, სადაც ნახშირორჟანგის დონე საგანგაშო ტემპით იზრდება, ეკოლოგიურად მნიშვნელოვანია ნებისმიერი პროცესი, რომელიც ნახშირორჟანგს ატმოსფეროდან გამოაქვს.

• საკვების ციკლი

მცენარეები და სხვა ფოტოინთეზური ორგანიზმები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ საკვები ციკლის დროს. აზოტი ჰაერში ფიქსირდება მცენარეთა ქსოვილებში და ხელმისაწვდომი ხდება ცილების დასამზადებლად. ნიადაგში ნაპოვნი კვალი ელემენტები ასევე შეიძლება შეიტანოს მცენარეულ ქსოვილში და ხელმისაწვდომი გახდეს ბალახისმჭამელებისათვის კვების ჯაჭვის ქვემოთ.

• ფოტოსინთეზური დამოკიდებულება

ფოტოსინთეზი დამოკიდებულია სინათლის ინტენსივობაზე და ხარისხზე. ეკვატორზე, სადაც მზის სინათლე მთელი წლის განმავლობაში უხვადაა და წყალი არ არის შემზღუდველი ფაქტორი, მცენარეები იზრდება მაღალი ტემპებით და შეიძლება საკმაოდ გამრავლდეს. და პირიქით, ფოტოსინთეზი ოკეანის ღრმა ნაწილებში ნაკლებად არის გავრცელებული, რადგან სინათლე არ აღწევს ამ ფენებში და შედეგად, ეს ეკოსისტემა უფრო სტერილურია.

ფოტოსინთეზი არის ორგანული ნივთიერებების არაორგანული ნივთიერებების სინთეზის პროცესი სინათლის ენერგიის გამო. უმეტეს შემთხვევებში, ფოტოსინთეზს ატარებენ მცენარეები, უჯრედის ისეთი ორგანელების გამოყენებით ქლოროპლასტებიშეიცავს მწვანე პიგმენტს ქლოროფილი.

თუ მცენარეებს არ შეეძლოთ ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება, დედამიწაზე თითქმის ყველა სხვა ორგანიზმს არაფერი ექნება საზრდო, რადგან ცხოველებს, სოკოებს და ბევრ ბაქტერიას არ შეუძლია ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება არაორგანულიდან. ისინი მხოლოდ შთანთქავენ მზაებს, ყოფენ უფრო მარტივებად, საიდანაც ისინი კვლავ აგროვებენ რთულებს, მაგრამ უკვე დამახასიათებელია მათი სხეულისთვის.

ეს არის შემთხვევა, როდესაც საქმე ეხება ფოტოსინთეზს და მის როლს ძალიან მოკლედ. ფოტოსინთეზის გასაგებად კიდევ უფრო მეტი უნდა ითქვას: რა სპეციფიკური არაორგანული ნივთიერებები გამოიყენება, როგორ ხდება სინთეზი?

ფოტოსინთეზისთვის საჭიროა ორი არაორგანული ნივთიერება - ნახშირორჟანგი (CO 2) და წყალი (H 2 O). პირველი ჰაერიდან შეიწოვება მცენარეთა საჰაერო ნაწილებმა ძირითადად სტომატოზების საშუალებით. წყალი - ნიადაგიდან, საიდანაც იგი მცენარეთა გამტარი სისტემის საშუალებით მიეწოდება ფოტოსინთეზურ უჯრედებს. ასევე, ფოტოსინთეზისთვის საჭიროა ფოტონების ენერგია (hν), მაგრამ ისინი არ შეიძლება მიკუთვნდეს მატერიას.

საერთო ჯამში, ფოტოსინთეზი წარმოქმნის ორგანულ ნივთიერებებს და ჟანგბადს (O 2). ჩვეულებრივ, ორგანული ნივთიერებები ყველაზე ხშირად ნიშნავს გლუკოზას (C 6 H 12 O 6).

ორგანული ნაერთები ძირითადად ნახშირბადის, წყალბადის და ჟანგბადის ატომებისაგან შედგება. ისინი ნახშირორჟანგსა და წყალში გვხვდება. ამასთან, ჟანგბადი გამოიყოფა ფოტოსინთეზის დროს. მისი ატომები წყლისგან არის აღებული.

მოკლედ და ზოგადად, ფოტოსინთეზის რეაქციის განტოლება ჩვეულებრივ შემდეგნაირად იწერება:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

მაგრამ ეს განტოლება არ ასახავს ფოტოსინთეზის არსს, არ ხდის მას გასაგებს. შეხედეთ, მიუხედავად იმისა, რომ განტოლება დაბალანსებულია, მას აქვს 12 ატომი თავისუფალი ჟანგბადში, მაგრამ ჩვენ ვთქვით, რომ ისინი წყლისგან მოდის და მათგან მხოლოდ 6 არსებობს.

სინამდვილეში, ფოტოსინთეზი ხდება ორ ფაზად. პირველს ეწოდება მსუბუქი, მეორე არის ბნელი... ასეთი სახელები გამოწვეულია იმით, რომ სინათლე საჭიროა მხოლოდ სინათლის ფაზისთვის, ბნელი ფაზა დამოუკიდებელია მისი არსებობისგან, მაგრამ ეს არ ნიშნავს, რომ ის სიბნელეში მიდის. სინათლის ფაზა ხდება ქლოროპლასტური თილაკოიდების მემბრანებზე, მუქი ფაზა - ქლოროპლასტური სტრომაში.

სინათლის ფაზაში CO 2 არ ხდება. მხოლოდ მზის ენერგიის აღება ხდება ქლოროფილური კომპლექსების მიერ, მისი შენახვა ATP– ში, ენერგიის გამოყენება NADP– მდე NADP * H 2– მდე შემცირებისთვის. ენერგიის ნაკადს სინათლით აღგზნებული ქლოროფილიდან უზრუნველყოფს ელექტრონები, რომლებიც გადაეცემა თილაკოიდულ მემბრანებში ჩაშენებული ფერმენტების ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვის გასწვრივ.

წყალბადის NADP მიღება ხდება წყლისგან, რომელიც მზის სხივების ზემოქმედებით იშლება ჟანგბადის ატომებად, წყალბადის პროტონებად და ელექტრონებად. ამ პროცესს ეწოდება ფოტოლიზი... წყლის ჟანგბადი არ არის საჭირო ფოტოსინთეზისთვის. ჟანგბადის ატომები წყლის ორი მოლეკულადან აერთიანებს და ქმნის მოლეკულურ ჟანგბადს. რეაქციის განტოლება ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზისთვის მოკლედ შემდეგია:

H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2

ამრიგად, ჟანგბადი გამოიყოფა ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში. ATP მოლეკულების რაოდენობა, რომლებიც სინთეზირებულია ADP და ფოსფორმჟავასგან, წყლის ერთი მოლეკულის ფოტოლიზზე შეიძლება იყოს განსხვავებული: ერთი ან ორი.

ასე რომ, ATP და NADP * H 2 მოდის სინათლის ფაზიდან ბნელამდე. აქ პირველის ენერგია და მეორის შემცირების ძალა იხარჯება ნახშირორჟანგის შეკავშირებაზე. ფოტოსინთეზის ეს ეტაპი არ შეიძლება აიხსნას მარტივად და ლაკონურად, რადგან ეს არ მიმდინარეობს ისე, რომ ექვსი CO 2 მოლეკულა გაერთიანდება NADP * H 2 მოლეკულებიდან გამოყოფილ წყალბადთან და წარმოქმნის გლუკოზას:

6CO 2 + 6NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(რეაქცია მიმდინარეობს ენერგიის ATP– ის ხარჯვასთან, რომელიც იშლება ADP– სა და ფოსფორმჟავად).

ზემოთ მოყვანილი რეაქცია მხოლოდ გამარტივებაა, რომ ხელი შეუწყოს გაგებას. სინამდვილეში, ნახშირორჟანგის მოლეკულები ერთდროულად იკვრება, ემატება მზა ხუთ ნახშირბადოვან ორგანულ ნივთიერებას. წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსი ნახშირბადის ორგანული ნივთიერება, რომელიც იშლება სამ ნახშირწყალბადის ნახშირწყლების მოლეკულად. ამ მოლეკულების ნაწილი გამოიყენება ორიგინალური ხუთ ნახშირბადოვანი ნივთიერების რეზინთეზისთვის CO 2 დასაკავშირებლად. ასეთი რეზინთეზია გათვალისწინებული კალვინის ციკლი... სამ ნახშირწყალბადის ნახშირწყლების მოლეკულების უმცირესობა ტოვებს ციკლს. უკვე მათგან და სხვა ნივთიერებებისგან სინთეზირებულია ყველა სხვა ორგანული ნივთიერება (ნახშირწყლები, ცხიმები, ცილები).

სინამდვილეში, ეს არის სამ ნახშირბადის შაქარი და არა გლუკოზა, ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზისგან.

განმარტება: ფოტოსინთეზი არის ნახშირორჟანგიდან და წყალიდან ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის პროცესი, შუქზე, ჟანგბადის გამოყოფით.

ფოტოსინთეზის მოკლე განმარტება

ფოტოსინთეზის პროცესი მოიცავს:

1) ქლოროპლასტები,

3) ნახშირორჟანგი,

5) ტემპერატურა.

მაღალ მცენარეებში, ფოტოსინთეზი ხდება ქლოროპლასტებში - ოვალური ფორმის პლასტიდები (ნახევრად ავტონომიური ორგანელები), რომლებიც შეიცავს ქლოროფილურ პიგმენტს, რომლის მწვანე ფერის გამო, მცენარეთა ნაწილებსაც აქვს მწვანე ფერი.

წყალმცენარეებში ქლოროფილს შეიცავს ქრომატოფორები (პიგმენტების შემცველი და სინათლის ამრეკლი უჯრედები). ყავისფერი და წითელი წყალმცენარეები, რომლებიც ცხოვრობენ მნიშვნელოვან სიღრმეში, სადაც მზის სხივები კარგად არ აღწევს, აქვთ სხვა პიგმენტები.

თუ ყველა ცოცხალი არსების კვების პირამიდას გადახედავთ, ფოტოსინთეზური ორგანიზმები ბოლოში არიან, როგორც აუტოტროფების ნაწილი (ორგანიზმები, რომლებიც ორგანულ ნივთიერებებს არაორგანულიდან ასინთეზებენ). ამიტომ, ისინი პლანეტის მთელი ცხოვრების საკვების წყაროა.

ფოტოსინთეზის დროს ატმოსფეროში გამოიყოფა ჟანგბადი. ზედა ატმოსფეროში მისგან წარმოიქმნება ოზონი. ოზონის ფარი დედამიწის ზედაპირს იცავს მკაცრი ულტრაიისფერი გამოსხივებისგან, რაც სიცოცხლეს ზღვიდან ხმელეთზე გადარჩენის საშუალებას აძლევს.

ჟანგბადი აუცილებელია მცენარეებისა და ცხოველების სუნთქვისთვის. როდესაც გლუკოზა ჟანგბადით იჟანგება, მიტოქონდრია ინახავს თითქმის 20-ჯერ მეტ ენერგიას, ვიდრე ჟანგბადის გარეშე. ეს საკვების გამოყენებას ბევრად უფრო ეფექტურს ხდის, რის შედეგადაც ფრინველებსა და ძუძუმწოვრებს მეტაბოლიზმის მაღალი მაჩვენებლები აქვთ.

მცენარეების ფოტოსინთეზის პროცესის უფრო დეტალური აღწერა

ფოტოსინთეზის პროგრესი:

ფოტოსინთეზის პროცესი იწყება ქლოროპლასტებზე სინათლის შეღწევით - უჯრედშიდა ნახევრად ავტონომიური ორგანელებით, რომლებიც შეიცავს მწვანე პიგმენტს. სინათლის გავლენის ქვეშ ქლოროპლასტები იწყებენ წყლის მოხმარებას ნიადაგიდან, წყვეტენ წყალბადს და ჟანგბადს.

ჟანგბადის ნაწილი გამოიყოფა ატმოსფეროში, მეორე ნაწილი მიდის ოქსიდაციურ პროცესებში მცენარეში.

შაქარი აერთიანებს აზოტს, გოგირდსა და ფოსფორს ნიადაგიდან, ამ გზით მწვანე მცენარეები ქმნიან სახამებელს, ცხიმებს, ცილებს, ვიტამინებს და მათი სიცოცხლისთვის საჭირო სხვა რთულ ნაერთებს.

ფოტოსინთეზი საუკეთესოდ ხდება მზის სხივების ზემოქმედებით, მაგრამ ზოგი მცენარე შეიძლება ხელოვნური სინათლით იყოს კმაყოფილი.

მოწინავე მკითხველისთვის ფოტოსინთეზის მექანიზმების რთული აღწერა

მე -20 საუკუნის 60-იან წლებამდე მეცნიერებმა იცოდნენ ნახშირორჟანგის დაფიქსირების მხოლოდ ერთი მექანიზმი - C3- პენტოზასფოსფატის გზით. ამას წინათ, ავსტრალიელმა მეცნიერთა ჯგუფმა შეძლო დაემტკიცებინა, რომ ზოგიერთ მცენარეში ნახშირორჟანგის შემცირება ხდება C4- დიკარბოქსილის მჟავას ციკლის მეშვეობით.

მცენარეებში C3 რეაქციით, ფოტოინთეზი ხდება ყველაზე აქტიურად საშუალო ტემპერატურისა და განათების პირობებში, ძირითადად ტყეებსა და ბნელ ადგილებში. ასეთ მცენარეებში შედის თითქმის ყველა კულტივირებული მცენარე და ბოსტნეულის უმეტესი ნაწილი. ისინი ქმნიან ადამიანის დიეტის საფუძველს.

მცენარეებში C4 რეაქციით, ფოტოსინთეზი ყველაზე აქტიურად ხდება მაღალი ტემპერატურისა და სინათლის პირობებში. ასეთ მცენარეებში შედის, მაგალითად, სიმინდი, სორგო და შაქარი, რომლებიც თბილ და ტროპიკულ კლიმატურ პირობებში იზრდება.

თავად მცენარეთა მეტაბოლიზმი საკმაოდ ცოტა ხნის წინ აღმოაჩინეს, როდესაც შესაძლებელი გახდა გაერკვია, რომ ზოგიერთ მცენარეში, რომლებსაც აქვთ სპეციალური ქსოვილები წყლის შესანახად, ნახშირორჟანგი გროვდება ორგანული მჟავების სახით და ნახშირწყლებში ფიქსირდება მხოლოდ ერთი დღის შემდეგ. ეს მექანიზმი ეხმარება მცენარეებს წყლის მარაგების შენარჩუნებაში.

როგორ ხდება ფოტოსინთეზი

მცენარე შუქს შთანთქავს მწვანე ნივთიერებას, რომელსაც ქლოროფილი ეწოდება. ქლოროფილი გვხვდება ქლოროპლასტებში, რომლებიც გვხვდება ღეროებში ან ნაყოფებში. ისინი განსაკუთრებით უხვად გვხვდება ფოთლებში, რადგან მისი ძალიან ბრტყელი სტრუქტურის გამო, ფოთოლს შეუძლია მოზიდოს ბევრი სინათლე და, შესაბამისად, მიიღოს ბევრად მეტი ენერგია ფოტოსინთეზის პროცესისთვის.

შეწოვის შემდეგ ქლოროფილი აღგზნებულ მდგომარეობაშია და ენერგიას გადასცემს მცენარის სხეულის სხვა მოლეკულებს, განსაკუთრებით მათ, რომლებიც უშუალოდ მონაწილეობენ ფოტოსინთეზში. ფოტოსინთეზის პროცესის მეორე ეტაპი მიმდინარეობს სინათლის სავალდებულო მონაწილეობის გარეშე და მოიცავს ქიმიური კავშირის მიღებას ნახშირორჟანგის მონაწილეობით, ჰაერიდან და წყლისგან. ამ ეტაპზე სინთეზირებულია სხვადასხვა ნივთიერებები, რომლებიც სიცოცხლისთვის ძალიან სასარგებლოა, მაგალითად სახამებელი და გლუკოზა.

ამ ორგანულ ნივთიერებებს მცენარეები თავად იყენებენ მისი სხვადასხვა ნაწილის საკვებად, აგრეთვე ნორმალური ცხოვრების შესანარჩუნებლად. გარდა ამისა, ამ ნივთიერებებს ცხოველებიც იღებენ, მცენარეებით იკვებებიან. ადამიანები ამ ნივთიერებებს ცხოველური და მცენარეული წარმოშობის საკვების მიღებითაც იღებენ.

პირობები ფოტოსინთეზისთვის

ფოტოსინთეზი შეიძლება მოხდეს როგორც ხელოვნური სინათლის, ასევე მზის ზემოქმედების ქვეშ. როგორც წესი, ბუნებაში მცენარეები ინტენსიურად "მუშაობენ" გაზაფხული-ზაფხულის პერიოდში, როდესაც ბევრი მზის სხივია. შემოდგომაზე სინათლე ნაკლებია, დღე შემცირდება, ფოთლები ჯერ ყვითლდება, შემდეგ კი ცვივა. როგორც კი გაზაფხულის თბილი მზე გამოჩნდება, მწვანე ფოთლები ხელახლა გამოჩნდება და მწვანე "ქარხნები" კვლავ განაახლებენ მუშაობას ჟანგბადის უზრუნველსაყოფად, რომელიც ასე აუცილებელია სიცოცხლისთვის, ისევე როგორც მრავალი სხვა საკვები ნივთიერებისთვის.

ფოტოსინთეზის ალტერნატიული განმარტება

ფოტოსინთეზი (ძველი ბერძნული ფოტოდან - სინათლე და სინთეზი - კომბინაცია, დასაკეცი, სავალდებულო, სინთეზი) - სინათლის ენერგიის გადაქცევა ორგანულ ნივთიერებათა ქიმიური ობლიგაციების ენერგიად ფოტოატროტროფებით ფოტოსინთეზური პიგმენტების მონაწილეობით (ქლოროფილი მცენარეებში, ბაქტერიოქლოროფილი და ბაქტერიოროდოპსინი ბაქტერიებში) ) მცენარეთა თანამედროვე ფიზიოლოგიაში ფოტოსინთეზი უფრო ხშირად გაგებულია, როგორც ფოტოატროტროპული ფუნქცია - სხვადასხვა ენდერგონულ რეაქციებში მსუბუქი კვანტის ენერგიის შეწოვის, გარდაქმნისა და გამოყენების პროცესების ერთობლიობა, მათ შორის ნახშირორჟანგის ორგანულ ნივთიერებებად გარდაქმნა.

ფოტოსინთეზის ფაზები

ფოტოსინთეზი საკმაოდ რთული პროცესია და მოიცავს ორ ფაზას: სინათლეს, რომელიც ყოველთვის ხდება მხოლოდ სინათლეში და ბნელში. ყველა პროცესი მიმდინარეობს ქლოროპლასტების შიგნით სპეციალურ მცირე ორგანოებზე - ტილაკოდიაზე. სინათლის ფაზის დროს, მსუბუქი კვანტი შეიწოვება ქლოროფილით, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ATP და NADPH მოლეკულები. ამ შემთხვევაში წყალი იშლება, წყალბადის იონებს წარმოქმნის და ჟანგბადის მოლეკულას ათავისუფლებს. ჩნდება კითხვა, რა არის ეს გაუგებარი იდუმალი ნივთიერებები: ATP და NADH?

ATP არის სპეციალური ორგანული მოლეკულა, რომელიც გვხვდება ყველა ცოცხალ ორგანიზმში და მას ხშირად "ენერგიის" ვალუტად მოიხსენიებენ. სწორედ ეს მოლეკულები შეიცავს მაღალენერგეტიკულ ბმულებს და წარმოადგენს ენერგიის წყაროს ორგანიზმში ნებისმიერი ორგანული სინთეზისა და ქიმიური პროცესებისათვის. NADPH სინამდვილეში წყალბადის წყაროა, ის პირდაპირ გამოიყენება მაღალი მოლეკულური წონის ორგანული ნივთიერებების - ნახშირწყლების სინთეზში, რაც ხდება ნახშირორჟანგის გამოყენებით ფოტოსინთეზის მეორე, ბნელ ფაზაში.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

ქლოროპლასტები შეიცავს უამრავ ქლოროფილურ მოლეკულას და ისინი ყველა ითვისებენ მზის სხივებს. ამავე დროს, სინათლე შეიწოვება სხვა პიგმენტებით, მაგრამ მათ ვერ ახერხებენ ფოტოსინთეზის ჩატარებას. თავად პროცესი ხდება მხოლოდ ზოგიერთ ქლოროფილურ მოლეკულაში, რომელთაგან ძალიან ცოტაა. ქლოროფილის, კაროტინოიდების და სხვა ნივთიერებების სხვა მოლეკულები ქმნიან სპეციალურ ანტენას, აგრეთვე მსუბუქი მოსავლის კომპლექსებს (SSC). ისინი, ისევე როგორც ანტენები, შთანთქავენ სინათლის კვანტებს და აგზნებას გადასცემენ სპეციალურ რეაქციულ ცენტრებს ან ხაფანგებს. ეს ცენტრები განლაგებულია ფოტოსისტემებში, რომელთაგან მცენარეებს აქვთ ორი: ფოტოსისტემა II და ფოტოსისტემა I. ისინი შეიცავს სპეციალურ ქლოროფილურ მოლეკულებს: შესაბამისად, II ფოტო - სისტემა P680– ში და I– P700 ფოტოსისტემაში. ისინი ზუსტად ამ ტალღის სიგრძის შუქს ითვისებენ (680 და 700 ნმ).

დიაგრამაზე უფრო ნათელია, თუ როგორ გამოიყურება და ხდება ყველაფერი ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში.

ნახატზე ვხედავთ ორ ფოტოსისტემას ქლოროფილით P680 და P700. ნახატზე აგრეთვე მოცემულია მატარებლები, რომელთა მეშვეობითაც ხდება ელექტრონების ტრანსპორტი.

ასე რომ: ორი ფოტოსისტემის ქლოროფილის ორივე მოლეკულა შთანთქავს კვანტურ სინათლეს და აღგზნებულია. ელექტრონი e- (სურათზე წითელი) მიდის უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე.

აღგზნებულ ელექტრონებს აქვთ ძალიან მაღალი ენერგია; ისინი წყვეტენ და შედიან სპეციალურ გადამზიდავ ჯაჭვში, რომელიც მდებარეობს თილაკოიდების მემბრანებში - ქლოროპლასტების შიდა სტრუქტურებში. ნახატზე ნაჩვენებია, რომ II ფოტოსისტემიდან ქლოროფილი P680 ელექტრონი გადადის პლასტოკინონზე, ხოლო I ფოტოსისტემიდან ქლოროფილი P700– დან ფერედოქსინში. თავად ქლოროფილის მოლეკულებში, მათი განყოფის შემდეგ ელექტრონების ადგილზე, წარმოიქმნება დადებითი მუხტის მქონე ლურჯი ხვრელები. Რა უნდა ვქნა?

ელექტრონის ნაკლებობის ასანაზღაურებლად, ფოტოსისტემის II ქლოროფილი P680 მოლეკულა წყალს ელექტრონებს იღებს, ხოლო წყალბადის იონები წარმოიქმნება. გარდა ამისა, სწორედ წყლის დაშლის შედეგად წარმოიქმნება ატმოსფეროში გამოყოფილი ჟანგბადი. ქლოროფილი P700 მოლეკულა, როგორც ჩანს ნახაზზე, ანაზღაურებს ელექტრონების ნაკლებობას II ფოტოსისტემის მატარებლების სისტემის მეშვეობით.

ზოგადად, რაც არ უნდა რთული იყოს, ასე მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა, მისი მთავარი არსი ელექტრონების გადატანაში მდგომარეობს. ნახაზიდან ასევე ჩანს, რომ ელექტრონების ტრანსპორტირების პარალელურად, წყალბადის იონები H + გადაადგილდებიან მემბრანის გასწვრივ და ისინი გროვდება თილაკოიდში. მას შემდეგ, რაც იქ ბევრია, ისინი გარედან მოძრაობენ სპეციალური დაწყვილების ფაქტორის დახმარებით, რომელიც ფორთოხლისფერია, ნაჩვენებია მარჯვნივ და სოკოს ჰგავს.

დასასრულს, ჩვენ ვხედავთ ელექტრონების ტრანსპორტირების საბოლოო ეტაპს, რომლის შედეგია ზემოხსენებული NADH ნაერთის წარმოქმნა. H + იონების გადატანის გამო ხდება ენერგეტიკული ვალუტის სინთეზირება - ATP (ჩანს სურათზე მარჯვნივ).

ამრიგად, ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა დასრულებულია, ატმოსფეროში გამოიყოფა ჟანგბადი, წარმოიქმნება ATP და NADH. Რა არის შემდეგი? სად არის დაპირებული ორგანული? შემდეგ მოდის ბნელი ეტაპი, რომელიც ძირითადად შედგება ქიმიური პროცესებისგან.

ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა

ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზისთვის სავალდებულო კომპონენტია ნახშირორჟანგი - CO2. ამიტომ, მცენარე მუდმივად უნდა აითვისოს იგი ატმოსფეროდან. ამ მიზნით, ფოთლის ზედაპირზე არის სპეციალური სტრუქტურები - სტომატები. მათი გახსნისას CO2 შედის ფოთლის შიგნით, იხსნება წყალში და შედის ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზის რეაქციაში.

სინათლის ფაზის დროს, უმეტეს მცენარეებში, CO2 უკავშირდება ხუთ ნახშირბადოვან ორგანულ ნაერთს (ეს არის ნახშირბადის ხუთი მოლეკულის ჯაჭვი), რის შედეგადაც წარმოიქმნება ორი ნახშირბადის ნაერთი (3-ფოსფოგლიცერინის მჟავა). რადგან ძირითადი შედეგია ზუსტად ეს სამი ნახშირბადოვანი ნაერთი; ამ ტიპის ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებს C3 მცენარეებს უწოდებენ.

ქლოროპლასტებში შემდგომი სინთეზი საკმაოდ რთულია. შედეგად, წარმოიქმნება ექვსი ნახშირბადოვანი ნაერთი, საიდანაც შეიძლება გლუკოზის, საქაროზას ან სახამებლის სინთეზირება მომავალში. მცენარე ინახავს ენერგიას ამ ორგანული ნივთიერებების სახით. ამავდროულად, მათი მხოლოდ მცირე ნაწილი რჩება ფოთოლში, რომელიც გამოიყენება მისი საჭიროებისთვის, ხოლო დანარჩენი ნახშირწყლები მთელ მცენარეს გადაადგილდება, სადაც მიდის ენერგია ყველაზე მეტად საჭირო - მაგალითად, ზრდის წერტილებში.

ფოტოსინთეზი არის სინათლის ენერგიის ქიმიური ბმების ენერგიად გადაქცევა ორგანული ნაერთები.

ფოტოსინთეზი დამახასიათებელია მცენარეებისთვის, მათ შორის ყველა წყალმცენარეები, მთელი რიგი პროკარიოტები, ციანობაქტერიების ჩათვლით და ზოგიერთი ერთუჯრედიანი ეუკარიოტები.

უმეტეს შემთხვევაში, ფოტოსინთეზი წარმოქმნის ჟანგბადს (O 2), როგორც სუბპროდუქტი. ამასთან, ეს ყოველთვის ასე არ არის, რადგან ფოტოსინთეზისთვის რამდენიმე სხვადასხვა გზა არსებობს. ჟანგბადის გამოყოფის შემთხვევაში, მისი წყარო არის წყალი, საიდანაც წყალბადის ატომები იყოფა ფოტოსინთეზის საჭიროებების გამო.

ფოტოსინთეზი მოიცავს სხვადასხვა რეაქციებს, რომლებიც მოიცავს სხვადასხვა პიგმენტებს, ფერმენტებს, კოფერმენტებს და ა.შ. ძირითადი პიგმენტებია ქლოროფილები, მათ გარდა, კაროტინოიდები და ფიკობილინები.

ბუნებაში არსებობს მცენარეთა ფოტოსინთეზის ორი გზა: C 3 და C 4. სხვა ორგანიზმებს აქვთ რეაქციების საკუთარი სპეციფიკა. ყველაფერი, რაც ამ სხვადასხვა პროცესებს აერთიანებს ტერმინში "ფოტოსინთეზი" - ყველა მათგანში, საერთო ჯამში, ფოტონის ენერგია გარდაიქმნება ქიმიურ კავშირში. შედარებისთვის: ქიმიოსინთეზის დროს ზოგიერთი ნაერთის (არაორგანული) ქიმიური ბმის ენერგია გარდაიქმნება სხვაში - ორგანულად.

არსებობს ფოტოსინთეზის ორი ეტაპი - მსუბუქი და ბნელი. პირველი დამოკიდებულია სინათლის გამოსხივებაზე (hν), რაც აუცილებელია რეაქციების წარმოსადგენად. ბნელი ფაზა სინათლისგან დამოუკიდებელია.

მცენარეებში ფოტოსინთეზი ხდება ქლოროპლასტებში. ყველა რეაქციის შედეგად წარმოიქმნება პირველადი ორგანული ნივთიერებები, საიდანაც სინთეზირდება ნახშირწყლები, ამინომჟავები, ცხიმოვანი მჟავები და ა.შ.. ჩვეულებრივ, ფოტოსინთეზის მთლიანი რეაქცია იწერება გლუკოზა - ფოტოსინთეზის ყველაზე გავრცელებული პროდუქტი:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ჟანგბადის ატომები, რომლებიც ქმნიან O 2 მოლეკულას, არ მიიღება ნახშირორჟანგიდან, არამედ წყალიდან. ნახშირორჟანგი ნახშირბადის წყაროარაც მთავარია. სავალდებულოობის წყალობით მცენარეებს აქვთ ორგანული ნივთიერებების სინთეზის შესაძლებლობა.

ზემოთ ჩამოთვლილი ქიმიური რეაქცია განზოგადებული და კუმულაციურია. ეს შორს არის პროცესის არსისაგან. ამ გზით გლუკოზა არ წარმოიქმნება ნახშირორჟანგის ექვსი ცალკეული მოლეკულისგან. CO 2 სავალდებულო ხდება ერთ ჯერზე ერთი მოლეკულა, რომელიც ჯერ ერთვის უკვე არსებულ ხუთ ნახშირბადოვან შაქარს.

პროკარიოტებს ახასიათებთ ფოტოსინთეზის საკუთარი თავისებურებანი. ასე რომ, ბაქტერიებში ძირითადი პიგმენტია ბაქტერიოქლოროფილი და ჟანგბადი არ გამოიყოფა, რადგან წყალბადის მიღება არ ხდება წყლისგან, არამედ ხშირად გოგირდწყალბადისგან ან სხვა ნივთიერებებისგან. ცისფერ – მწვანე წყალმცენარეებში ქლოროფილი მთავარი პიგმენტია, ხოლო ფოტოსინთეზის დროს გამოიყოფა ჟანგბადი.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში, ATP და NADPH 2 სინთეზირდება გამოსხივებული ენერგიის გამო. Ხდება ხოლმე ქლოროპლასტების თილაკოიდებზესადაც პიგმენტები და ფერმენტები ქმნიან რთულ კომპლექსებს ელექტროქიმიური წრეების ფუნქციონირებისთვის, რომელთა მეშვეობითაც ელექტრონები და ნაწილობრივ წყალბადის პროტონები გადადის.

ელექტრონები საბოლოოდ მთავრდება NADP კოფერმენტთან, რომელიც უარყოფითად იტვირთება, ზოგიერთ პროტონს იზიდავს თავისკენ და გადაიქცევა NADPH 2. ასევე, პროტონების დაგროვება თილაკოიდული მემბრანის ერთ მხარეს და ელექტრონები მეორე მხრივ ქმნის ელექტროქიმიურ გრადიენტს, რომლის პოტენციალს იყენებს ფერმენტი ATP სინთეტაზა ADP– დან და ფოსფორმჟავასგან ATP– ის სინთეზისთვის.

ფოტოსინთეზის ძირითადი პიგმენტებია სხვადასხვა ქლოროფილები. მათი მოლეკულები იპყრობენ სინათლის გარკვეული, ნაწილობრივ განსხვავებული სპექტრის გამოყოფას. ამ შემთხვევაში, ქლოროფილის მოლეკულების ზოგიერთი ელექტრონი გადადის უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე. ეს არასტაბილური მდგომარეობაა და, თეორიულად, იმავე გამოსხივებით ელექტრონებმა სივრცეში უნდა მისცენ გარედან მიღებული ენერგია და დაბრუნდნენ წინა დონეზე. ამასთან, ფოტოსინთეზურ უჯრედებში აღგზნებული ელექტრონები იტაცებენ მიმღებებს და მათი ენერგიის თანდათანობითი შემცირებით გადააქვთ გადამზიდი ჯაჭვის გასწვრივ.

თილაკოიდულ მემბრანებზე არსებობს ორი ტიპის ფოტოსისტემა, რომლებიც ელექტრონებს ასხივებენ სინათლის ზემოქმედებისას. ფოტოსისტემები წარმოადგენს ძირითადად ქლოროფილური პიგმენტების კომპლექსურ რეაქციულ ცენტრს, საიდანაც ელექტრონები გამოყოფილია. ფოტოსისტემაში მზის სინათლე ბევრ მოლეკულას იჭერს, მაგრამ მთელი ენერგია რეაქციის ცენტრში გროვდება.

ფოტოსისტემის ელექტრონები I, გადამზიდავი ჯაჭვის გავლით, ამცირებს NADP- ს.

II ფოტოსისტემადან გამოყოფილი ელექტრონების ენერგია გამოიყენება ATP- ის სინთეზისთვის. ხოლო II სისტემის ელექტრონები თავად ავსებენ ფოტოსისტემის ელექტრონულ ხვრელებს.

მეორე ფოტოსისტემის ხვრელები ივსება ელექტრონების შედეგად წყლის ფოტოლიზი... ფოტოლიზი ასევე ხდება სინათლის მონაწილეობით და შედგება H 2 O– ის დაშლაში პროტონებად, ელექტრონებად და ჟანგბადად. სწორედ წყლის ფოტოლიზის შედეგად წარმოიქმნება თავისუფალი ჟანგბადი. პროტონები მონაწილეობენ ელექტროქიმიური გრადიენტის შექმნაში და NADP– ის შემცირებაში. ფოტოსისტემის II ქლოროფილი იღებს ელექტრონებს.

ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზის სავარაუდო მთლიანი განტოლება:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → 2O 2 + NADP · H 2 + 2ATP

ელექტრონების ციკლური ტრანსპორტი

ზემოთ მოცემულია ე.წ. ფოტოსინთეზის არაციკლური სინათლის ფაზა... კიდევ არის კიდევ რამე ელექტრონული ციკლური ტრანსპორტი, როდესაც NADP შემცირება არ ხდება... ამ შემთხვევაში, ელექტრონები ფოტოსისტემიდან მივდივარ გადამზიდავ ჯაჭვში, სადაც სინთეზირებულია ATP. ეს არის, რომ ეს ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვი იღებს ელექტრონებს I და არა II ფოტოსისტემიდან. პირველი ფოტოსისტემა ახდენს ციკლის რეალიზებას: გამონაბოლქვი ელექტრონები უბრუნდებიან მას. გზად ისინი ენერგიის ნაწილს ხარჯავენ ATP– ს სინთეზირებისთვის.

ფოტოფოსფორილაცია და ჟანგვითი ფოსფორილაცია

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა შეიძლება შედარდეს უჯრედული სუნთქვის სტადიასთან - ჟანგვითი ფოსფორილირებით, რომელიც ხდება მიტოქონდრიულ კრისტებზე. იქაც ხდება ATP სინთეზი მატარებლის ჯაჭვის გასწვრივ ელექტრონების და პროტონების გადატანის გამო. ამასთან, ფოტოსინთეზის შემთხვევაში ენერგია ინახება ATP– ში არა უჯრედის, არამედ ძირითადად ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის საჭიროებებისათვის. და თუ სუნთქვის დროს ორგანული ნივთიერებები ენერგიის ძირითადი წყაროა, მაშინ ფოტოინთეზის დროს ეს მზის სხივია. ფოტოსინთეზის დროს ATP- ს სინთეზს უწოდებენ ფოტოფოსფორილაციავიდრე ჟანგვითი ფოსფორილაცია.

ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა

პირველად კალტინმა, ბენსონმა, ბასემმა დეტალურად შეისწავლეს ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა. მათ მიერ აღმოჩენილი რეაქციების ციკლს მოგვიანებით კალვინის ციკლი, ან C 3 ფოტოსინთეზი ეწოდა. მცენარეთა გარკვეულ ჯგუფებს აქვთ შეცვლილი C4 ფოტოსინთეტიკური გზა, რომელსაც ასევე ჰეჩ-სლაკის ციკლი ეწოდება.

ფოტოსინთეზის ბნელ რეაქციებში CO 2 ფიქსირდება. ბნელი ფაზა ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში.

CO 2– ის შემცირება ხდება ATP– ის ენერგიისა და მსუბუქი რეაქციების დროს წარმოქმნილი NADP · H 2– ის შემცირების სიმძლავრის გამო. მათ გარეშე ნახშირბადის ფიქსაცია არ ხდება. ამიტომ, მიუხედავად იმისა, რომ ბნელი ფაზა პირდაპირ არ არის დამოკიდებული სინათლეზე, ის ჩვეულებრივ სინათლეზეც ხდება.

კალვინის ციკლი

ბნელი ფაზის პირველი რეაქცია CO 2-ის დამატებაა ( კარბოქსილაციაე) 1,5-რიბულეზობიფოსფატამდე ( რიბულოზა-1,5-დიფოსფატი) – RiBF... ეს უკანასკნელი არის ორმაგად ფოსფორილირებული რიბოზა. ამ რეაქციას კატალიზირებს ფერმენტი რიბულოზა-1,5-დიფოსფატი კარბოქსილაზა, რომელსაც ასევე უწოდებენ რუბიკოს.

კარბოქსილაციის შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვს ნახშირბადის ნაერთი, რომელიც ჰიდროლიზის შედეგად იშლება ორ სამ ნახშირბადოვან მოლეკულად ფოსფოგლიცერინის მჟავა (FHA) - ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტი. FHA- ს ასევე უწოდებენ ფოსფოგლიცერატს.

RuBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA შეიცავს ნახშირბადის სამ ატომს, რომელთაგან ერთი არის მჟავე კარბოქსილის ჯგუფის ნაწილი (-COOH):

სამ ნახშირბადის შაქარი (გლიცერალდეჰიდის ფოსფატი) წარმოიქმნება FHA– სგან ტრიოსფოსფატი (TF)უკვე ალდეჰიდის ჯგუფის ჩათვლით (-CHO):

FHA (3 მჟავა) → TF (3 შაქარი)

ამ რეაქციისთვის საჭიროა ATP ენერგია და NADP · H 2-ის შემცირება. TF არის პირველი ნახშირწყლები ფოტოსინთეზში.

ამის შემდეგ, ტრიოზა ფოსფატის უმეტესი ნაწილი იხარჯება რიბულოზას ბიფოსფატის (RuBP) რეგენერაციაზე, რომელიც კვლავ გამოიყენება CO 2-ის დასაკავშირებლად. რეგენერაცია მოიცავს ATP- ზე ძვირადღირებულ რეაქციებს, რომლებიც მოიცავს შაქრის ფოსფატებს 3-დან 7 ნახშირბადის ატომებით.

RuBF- ის ეს ციკლი არის კალვინის ციკლის არსი.

მასში წარმოქმნილი TF მცირე ნაწილი ტოვებს კალვინის ციკლს. ნახშირორჟანგის 6 შეკრული მოლეკულის მიხედვით, სარგებელი არის 2 ტრიოზაფოსფატის მოლეკულა. ციკლის სრული რეაქცია შეყვანილ და გამომავალ პროდუქტებთან:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

ამ შემთხვევაში, RuBP– ის 6 მოლეკულა მონაწილეობს სავალდებულოში და წარმოიქმნება 12 FHA მოლეკულა, რომლებიც გარდაიქმნება 12 TF– ში, რომელთაგან 10 მოლეკულა რჩება ციკლში და გარდაიქმნება RuBP– ის 6 მოლეკულად. მას შემდეგ, რაც TF არის სამ ნახშირბადოვანი შაქარი, ხოლო RuBP არის ხუთი ნახშირბადის შაქარი, ნახშირბადის ატომებთან მიმართებაში გვაქვს: 10 * 3 \u003d 6 * 5. ნახშირბადის ატომების რაოდენობა, რომელიც უზრუნველყოფს ციკლს, არ იცვლება ყველა საჭირო RuBP. ციკლში შეტანილი ნახშირორჟანგის ექვსი მოლეკულა იხარჯება ციკლიდან გამოსული ტრიოზაფოსფატის ორი მოლეკულის ფორმირებაზე.

კალვინის ციკლისთვის იხარჯება 6 შეკრული CO 2 მოლეკულა, 18 ATP მოლეკულა და 12 NADPH 2 მოლეკულა, რომლებიც სინთეზირებულია ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის რეაქციებში.

გაანგარიშება ტარდება ტრიოზაფოსფატის ორი მოლეკულისთვის, რომლებიც ტოვებენ ციკლს, რადგან შედეგად მიღებული გლუკოზის მოლეკულა მოიცავს 6 ნახშირბადის ატომს.

ტრიოზაფოსფატი (TF) არის კალვინის ციკლის საბოლოო პროდუქტი, მაგრამ მას ძნელად შეიძლება ეწოდოს ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტი, რადგან იგი თითქმის არ გროვდება, მაგრამ სხვა ნივთიერებებთან რეაგირებისას იქცევა გლუკოზად, საქაროზად, სახამებლად, ცხიმებად, ცხიმოვან მჟავებად, ამინომჟავებად. გარდა TF, FGK მნიშვნელოვან როლს ასრულებს. ამასთან, ასეთი რეაქციები მხოლოდ ფოტოსინთეზულ ორგანიზმებში არ ხდება. ამ გაგებით, ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა იგივეა, რაც კალვინის ციკლი.

ექვს ნახშირბადის შაქარი იქმნება FHA– სგან ეტაპობრივი ფერმენტული კატალიზით ფრუქტოზა-6-ფოსფატირომელიც იქცევა გლუკოზა... მცენარეებში გლუკოზა შეიძლება პოლიმერიზდეს სახამებლად და ცელულოზად. ნახშირწყლების სინთეზი გლიკოლიზის საპირისპირო პროცესის მსგავსია.

ფოტორესპირაცია

ჟანგბადი აფერხებს ფოტოსინთეზს. რაც უფრო მეტია O 2 გარემოში, ნაკლებად ეფექტურია CO 2– ის ფიქსაციის პროცესი. ფაქტია, რომ ფერმენტ რიბულოზას ბიფოსფატ კარბოქსილაზას (რუბიკოს) შეუძლია რეაგირება მოახდინოს არა მხოლოდ ნახშირორჟანგთან, არამედ ჟანგბადთანაც. ამ შემთხვევაში, ბნელი რეაქციები გარკვეულწილად განსხვავებულია.

ფოსფოგლიკოლატი არის ფოსფოგლიკოლის მჟავა. ფოსფატის ჯგუფი დაუყოვნებლივ გაიყოფა მისგან და ის გადაიქცევა გლიკოლის მჟავად (გლიკოლატი). ჟანგბადი კვლავ საჭიროა მისი „გამოსაყენებლად“. ამიტომ, რაც მეტი ჟანგბადი იქნება ატმოსფეროში, მით უფრო მეტად ასტიმულირებს ფოტორესპირაციას და მით უფრო მეტად დასჭირდება მცენარეს ჟანგბადი, რომ თავი დააღწიოს რეაქციის პროდუქტებს.

ფოტორესპირაცია არის ჟანგბადის მოხმარება და ნახშირორჟანგის წარმოება, რაც სინათლეზეა დამოკიდებული. ანუ, აირების გაცვლა ხდება როგორც სუნთქვის დროს, მაგრამ ხდება ქლოროპლასტებში და დამოკიდებულია სინათლის გამოსხივებაზე. ფოტორესპირაცია დამოკიდებულია სინათლეზე მხოლოდ იმიტომ, რომ რიბულოზას ბიფოსფატი წარმოიქმნება მხოლოდ ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტორესპირაციის დროს ნახშირბადის ატომები უბრუნდება გლიკოლატიდან კალვინის ციკლს ფოსფოგლიცერინის მჟავის (ფოსფოგლიცერიტის) სახით.

2 გლიკოლატი (C 2) → 2 გლიოქსილატი (C 2) → 2 გლიცინი (C 2) - CO 2 → სერინი (C 3) → ჰიდროქსიპიროვატი (C 3) → გლიცერატი (C 3) → FHA (C 3)

როგორც ხედავთ, დაბრუნება არ დასრულებულა, ვინაიდან ნახშირბადის ერთი ატომი იკარგება ორი გლიცინის მოლეკულის ერთ სერინის ამინომჟავის მოლეკულად გადაქცევის დროს, ხოლო ნახშირორჟანგი გამოიყოფა.

საჭიროა ჟანგბადი გლიკოლატის გლიოქსილატად და გლიცინის სერინად გადაქცევის ეტაპებზე.

გლიკოლატის გლიოქსილატისა და შემდეგ გლიცინის გადაქცევა ხდება პეროქსიზომებში, სერინის სინთეზი მიტოქონდრიებში. სერინი კვლავ შედის პეროქსიზომებში, სადაც იგი ჯერ წარმოქმნის ჰიდროქსიპირუვატს, შემდეგ კი გლიცერატს. გლიკერატი უკვე შედის ქლოროპლასტებში, სადაც სინთეზირდება მისგან FHA.

ფოტორესპირაცია დამახასიათებელია ძირითადად მცენარეებისთვის, რომელთაც აქვთ C 3 ტიპის ფოტოსინთეზი. ეს შეიძლება საზიანოდ ჩაითვალოს, რადგან ენერგია იკარგება გლიკოლატის FHA– ზე გადაკეთებისას. როგორც ჩანს, ფოტორესპირაცია წარმოიშვა იმის გამო, რომ უძველესი მცენარეები არ იყვნენ მზად ატმოსფეროში დიდი რაოდენობით ჟანგბადისთვის. თავდაპირველად, მათი ევოლუცია მიმდინარეობდა ნახშირორჟანგით მდიდარ ატმოსფეროში და მან სწორედ მან აითვისა რუბიკოს ფერმენტის რეაქციის ცენტრი.

C 4 - ფოტოსინთეზი, ან Hatch-Slack ციკლი

თუ C 3-ფოტოსინთეზის დროს ბნელი ფაზის პირველი პროდუქტი არის ფოსფოგლიცერინის მჟავა, რომელიც მოიცავს ნახშირბადის სამ ატომს, მაშინ C 4– გზაზე პირველი პროდუქტებია მჟავები, რომლებიც შეიცავს ნახშირბადის ოთხ ატომს: ვაშლი, ოქსალოაციტი, ასპარტი.

C 4-ფოტოსინთეზი შეინიშნება მრავალ ტროპიკულ მცენარეში, მაგალითად, შაქრის ლერწამი, სიმინდი.

C 4 მცენარეები ნახშირბადის მონოქსიდს უფრო ეფექტურად ითვისებენ, მათ თითქმის არ აქვთ გამოხატული ფოტორესპირაცია.

მცენარეებს, რომლებშიც მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა C 4 ბილიკის გასწვრივ, აქვთ სპეციალური ფოთლების სტრუქტურა. მასში გამტარ კვანძებს გარს აკრავს უჯრედების ორმაგი ფენა. შიდა ფენა არის გამტარი სხივის დაფარვა. გარე ფენა არის მეზოფილიური უჯრედები. ქლოროპლასტური უჯრედის ფენები განსხვავდება ერთმანეთისგან.

მეზოფილური ქლოროპლასტებისთვის დამახასიათებელია დიდი გრანულები, ფოტოსისტემების მაღალი აქტივობა და ფერმენტ RuBP- კარბოქსილაზა (Rubisco) და სახამებელი. ანუ, ამ უჯრედების ქლოროპლასტი ადაპტირებულია ძირითადად ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზისთვის.

გამტარი შეკვრის უჯრედების ქლოროპლასტებში გრანა თითქმის განუვითარებელია, მაგრამ RuBP კარბოქსილაზას კონცენტრაცია მაღალია. ეს ქლოროპლასტები ადაპტირებულია ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზისთვის.

ნახშირორჟანგი ჯერ შედის მეზოფილის უჯრედებში, უკავშირდება ორგანულ მჟავებს, ამ ფორმით ტრანსპორტირდება გარსის უჯრედებში, გამოიყოფა და შემდეგ უკავშირდება ისევე, როგორც C 3 მცენარეებში. ეს არის ის, რომ C 4-გზა ავსებს ვიდრე შეცვლის C 3-ს.

მეზოფილში CO 2 ემატება ფოსფოენოლპიროვატს (PEP) და ქმნის ოქსალოაცეტატს (მჟავას), რომელიც შეიცავს ნახშირბადის ოთხ ატომს:

რეაქცია ხდება ფერმენტ PEP- კარბოქსილაზას მონაწილეობით, რომელსაც CO2– ის მიმართ უფრო მაღალი მიდრეკილება აქვს ვიდრე rubisco. გარდა ამისა, PEP- კარბოქსილაზა არ ურთიერთქმედებს ჟანგბადთან, რაც ნიშნავს, რომ იგი არ იხარჯება ფოტორესპირაციისთვის. ამრიგად, C 4 ფოტოსინთეზის უპირატესობა მდგომარეობს ნახშირორჟანგის უფრო ეფექტურ ფიქსაციაში, გარსის უჯრედებში მისი კონცენტრაციის გაზრდაში და, შესაბამისად, RiBP კარბოქსილაზას უფრო ეფექტურ მუშაობაში, რომელიც თითქმის არ არის მოხმარებული ფოტორესპირაციისთვის.

ოქსალოაცეტატი გარდაიქმნება 4 ნახშირბადის დიკარბოქსილის მჟავად (მალატი ან ასპარტატი), რომელიც ტრანსპორტირდება გამტარ კვანძების გარსის უჯრედების ქლოროპლასტებში. აქ მჟავა დეკარბოქსილირდება (CO 2– ის მოცილება), იჟანგება (წყალბადის მოცილება) და გარდაიქმნება პიროვატად. წყალბადის ამცირებს NADP. პიროვატი უბრუნდება მეზოფილს, სადაც PEP რეგენერირდება მისგან ATP– ის მოხმარებასთან ერთად.

CO 2 გაწყვეტილი გარსის უჯრედების ქლოროპლასტებში გადადის ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის C3 ჩვეულებრივ გზაზე, ანუ კალვინის ციკლზე.

ფოჩინთეზი Hatch-Slack ბილიკზე უფრო მეტ ენერგიას მოითხოვს.

ითვლება, რომ C 4 გზა განვითარდა გვიან ვიდრე C 3 გზა და მრავალი თვალსაზრისით არის ადაპტაცია ფოტორესპირაციის წინააღმდეგ.

- ნახშირორჟანგიდან და წყალიდან ორგანული ნივთიერებების სინთეზი მსუბუქი ენერგიის სავალდებულო გამოყენებით:

6CO 2 + 6H 2 O + Q სინათლე → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

მაღალ მცენარეებში ფოტოსინთეზის ორგანოა ფოთოლი, ფოტოსინთეზის ორგანელები - ქლოროპლასტები (ქლოროპლასტების სტრუქტურა - ლექცია No7). ფოტოსინთეზული პიგმენტები ჩაშენებულია ქლოროპლასტური თილაკოიდული მემბრანის შემადგენლობაში: ქლოროფილი და კაროტინოიდები. არსებობს ქლოროფილის რამდენიმე სხვადასხვა ტიპი ( ა ბ გ დ), მთავარია ქლოროფილი ა... ქლოროფილის მოლეკულაში შეიძლება გამოიყოს პორფირინის "თავი" მაგნიუმის ატომით ცენტრში და ფიტოლის "კუდი". პორფირინის "თავი" არის ბრტყელი სტრუქტურა, არის ჰიდროფილური და, შესაბამისად, დევს მემბრანის ზედაპირზე, რომელიც გადადის სტრომის წყალხსნარში. ფიტოლის "კუდი" ჰიდროფობიურია და, ამის გამო, ქლოროფილის მოლეკულას ინახავს მემბრანაში.

ქლოროფილები შთანთქავენ წითელ და ლურჯ-იისფერ შუქს, ასახავენ მწვანეს და ამიტომ მცენარეებს აძლევენ დამახასიათებელ მწვანე ფერს. ქლოროფილის მოლეკულები თილაკოიდულ მემბრანაში ორგანიზებულია ფოტო სისტემები... მცენარეებსა და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებს აქვთ ფოტოსისტემა -1 და ფოტოსისტემა -2, ხოლო ფოტოინთეზურ ბაქტერიებს აქვთ ფოტოსისტემა -1. მხოლოდ ფოტოსისტემა -2-ს შეუძლია წყლის დაშლა ჟანგბადის გამოყოფით და ელექტრონების მიღება წყლის წყალბადისგან.

ფოტოსინთეზი რთული მრავალსაფეხურიანი პროცესია; ფოტოინთეზური რეაქციები იყოფა ორ ჯგუფად: რეაქციები მსუბუქი ფაზა და რეაქციები ბნელი ფაზა.

მსუბუქი ფაზა

ეს ფაზა ხდება მხოლოდ თილაკოიდების მემბრანაში სინათლის არსებობისას, ქლოროფილის, ელექტრონების ტრანსპორტირების ცილების და ფერმენტის - ATP სინთეტაზის მონაწილეობით. კვანტური სინათლის ზემოქმედებით ქლოროფილის ელექტრონები მღელვარდებიან, ტოვებენ მოლეკულას და შედიან თილაკოიდული გარსის გარე მხარეს, რაც საბოლოოდ ხდება უარყოფითად დამუხტული. ჟანგვითი ქლოროფილის მოლეკულები მცირდება ინტრათილაკოიდურ სივრცეში მდებარე წყლიდან ელექტრონების აღებით. ეს იწვევს წყლის გაფუჭებას ან ფოტოლიზს:

H 2 O + Q სინათლე → H + + OH -.

ჰიდროქსილის იონები აჩუქებენ თავიანთ ელექტრონებს, რეაქციულ რადიკალებად იქცევიან.

OH - O .OH + e -.

რადიკალები OH აერთიანებს წყლისა და თავისუფალი ჟანგბადის წარმოქმნას:

4NO. 2H 2 O + O 2.

ამ შემთხვევაში, ჟანგბადი იხსნება გარე გარემოში, ხოლო პროტონები გროვდება თილაკოიდის შიგნით, „პროტონის წყალსაცავში“. შედეგად, თილაკოიდული მემბრანა ერთის მხრივ დადებითად იტენება H + - ის გამო, მეორე მხრივ ელექტრონების გამო ის უარყოფითად იტენება. როდესაც თილაკოიდული მემბრანის გარეთა და შიდა მხარეებს შორის პოტენციური განსხვავება 200 მვ აღწევს, პროტონები ატარებენ ATP სინთეტაზის არხებით და ხდება ADP– ის ფოსფორილაცია ATP– მდე; ატომური წყალბადის გამოიყენება სპეციფიკური გადამზიდავი NADP + (ნიკოტინამიდი ადენინი დინუკლეოტიდის ფოსფატი) შემცირებისათვის NADPH 2-მდე:

2Н + + 2е - + NADP → NADPH 2.

ამრიგად, წყლის ფოტოლიზი ხდება სინათლის ფაზის დროს, რასაც ახლავს სამი ყველაზე მნიშვნელოვანი პროცესი: 1) ATP სინთეზი; 2) NADP · H 2-ის წარმოქმნა; 3) ჟანგბადის წარმოქმნა. ჟანგბადი დიფუზირდება ატმოსფეროში, ATP და NADP · H 2 ტრანსპორტირდება ქლოროპლასტის სტრომაში და მონაწილეობენ ბნელ ფაზის პროცესებში.

1 - ქლოროპლასტური სტრომა; 2 - გრანა თილაკოიდი.

ბნელი ფაზა

ეს ეტაპი ხდება ქლოროპლასტური სტრომაში. მისი რეაქციებისათვის სინათლის ენერგია არ არის საჭირო, ამიტომ ისინი არამარტო სინათლეში, არამედ სიბნელეშიც ხდება. მუქი ფაზის რეაქციები არის ნახშირორჟანგის თანმიმდევრული გარდაქმნების ჯაჭვი (ჰაერიდან მოდის), რაც იწვევს გლუკოზის და სხვა ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნას.

პირველი ჯაჭვის რეაქცია არის ნახშირორჟანგის ფიქსაცია; ნახშირორჟანგის გამწმენდი ხუთ ნახშირბადოვანი შაქარია რიბულოზის ბიფოსფატი (RiBF); ფერმენტი ახდენს რეაქციის კატალიზაციას რიბულოზა ბიფოსფატის კარბოქსილაზა (RuBP კარბოქსილაზა). რიბულოზას ბისფოსფატის კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსი ნახშირბადის ნაერთი, რომელიც დაუყოვნებლად იშლება ორ მოლეკულად ფოსფოგლიცერინის მჟავა (FGK) შემდეგ ხდება რეაქციების ციკლი, რომელშიც ფოსფოგლიცერინის მჟავა გარდაიქმნება გლუკოზად, რიგი შუალედური პროდუქტების საშუალებით. ამ რეაქციებში გამოიყენება ATP და NADP · H 2 ენერგიები, რომლებიც წარმოიქმნება სინათლის ფაზაში; ამ რეაქციების ციკლს "კალვინის ციკლი" ეწოდება:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

გლუკოზის გარდა, ფოტოსინთეზის პროცესში იქმნება რთული ორგანული ნაერთების სხვა მონომერები - ამინომჟავები, გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები, ნუკლეოტიდები. ამჟამად გამოირჩევა ორი ტიპის ფოტოსინთეზი: C 3 და C 4 ფოტოსინთეზი.

C 3 ფოტოსინთეზი

ეს არის ფოტოსინთეზის სახეობა, რომელშიც პირველი პროდუქტი არის სამ ნახშირბადოვანი (C 3) ნაერთები. C 3 ფოტოსინთეზი უფრო ადრე აღმოაჩინეს, ვიდრე C 4 ფოტოსინთეზი (მ. კალვინი). ეს არის C 3 ფოტოსინთეზი, რომელიც აღწერილია ზემოთ, "ბნელი ფაზის" სათაურის ქვეშ. C 3 ფოტოსინთეზის დამახასიათებელი ნიშნები: 1) ნახშირორჟანგის მიმღები არის RuBP, 2) RuBP- ის კარბოქსილიზაცია კატალიზირებულია RuBP კარბოქსილაზით, 3) RuBP- ის კარბოქსილაციის შედეგად წარმოიქმნება ექვს ნახშირბადის ნაერთი, რომელიც იშლება ორ FHA– ს. FGK აღდგება აქ ტრიოზის ფოსფატები (TF) TF– ის ნაწილი მიდის RiBP– ის რეგენერაციას, ნაწილი კი გლუკოზად გარდაიქმნება.

1 - ქლოროპლასტი; 2 - პეროქსიზომი; 3 - მიტოქონდრია.

ეს არის ჟანგბადის შუქზე დამოკიდებული შეწოვა და ნახშირორჟანგის გამოყოფა. გასული საუკუნის დასაწყისში აღმოჩნდა, რომ ჟანგბადი თრგუნავს ფოტოსინთეზს. როგორც აღმოჩნდა, RiBP კარბოქსილაზისთვის სუბსტრატი შეიძლება იყოს არა მხოლოდ ნახშირორჟანგი, არამედ ჟანგბადიც:

О 2 + RuBP → ფოსფოგლიკოლატი (2C) + FHA (3C).

ფერმენტს RiBP ოქსიგენაზას უწოდებენ. ჟანგბადი არის ნახშირორჟანგის ფიქსაციის კონკურენტული ინჰიბიტორი. ფოსფატის ჯგუფი იშლება და ფოსფოგლიკოლატი ხდება გლიკოლატი მცენარის გამოყენებისთვის. იგი შედის პეროქსიზომებში, სადაც იჟანგება გლიცინად. გლიცინი შედის მიტოქონდრიაში, სადაც ის იჟანგება სერინად, ხოლო უკვე ფიქსირებული ნახშირბადი იკარგება CO 2 სახით. შედეგად, გლიკოლატის ორი მოლეკულა (2C + 2C) გარდაიქმნება ერთ FHA (3C) და CO 2. ფოტორესპირაციას იწვევს C 3 მცენარეების მოსავლიანობის შემცირება 30-40% -ით ( C 3 - მცენარეები - მცენარეები, რომლებსაც ახასიათებს C 3 ფოტოსინთეზი).

С 4 - ფოტოსინთეზი - ფოტოსინთეზი, რომელშიც პირველი პროდუქტი წარმოადგენს ოთხ ნახშირბადოვან (С 4) ნაერთს. 1965 წელს გაირკვა, რომ ზოგიერთ მცენარეში (შაქრის ღერო, სიმინდი, სორგო, ფეტვი), ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტები ოთხი ნახშირბადის მჟავებია. ასეთ მცენარეებს სახელი დაარქვეს 4 მცენარეებით... 1966 წელს ავსტრალიელმა მეცნიერებმა ჰეჩმა და სლაკმა აჩვენეს, რომ C 4 მცენარეებს პრაქტიკულად არ აქვთ ფოტორესპირაცია და ბევრად უფრო ეფექტურია ნახშირორჟანგის ათვისებაში. ნახშირბადის ტრანსფორმაციის გზა დაიწყო C4– მცენარეებში ჰეჩ-სლაკის მიერ.

C 4 მცენარისთვის დამახასიათებელია ფოთლის სპეციალური ანატომიური სტრუქტურა. სისხლძარღვთა ყველა შეკვრა გარშემორტყმულია უჯრედების ორმაგი ფენით: გარეგანი არის მეზოფილიური უჯრედები, შიდა კი გარსის უჯრედები. ნახშირორჟანგი ფიქსირდება მეზოფილიის უჯრედების ციტოპლაზმაში, მიმღები არის ფოსფოენოლპიროვატი (FEP, 3C), PEP- ის კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება ოქსალოაცეტატი (4C). პროცესი კატალიზირებულია PEP- კარბოქსილაზა... RuBP კარბოქსილაზასგან განსხვავებით, PEP კარბოქსილაზას აქვს მაღალი მიჯაჭვულობა CO 2– ს მიმართ და, რაც მთავარია, არ ურთიერთქმედებს O 2– სთან. მეზოფილის ქლოროპლასტებში ბევრი მარცვალია, სადაც სინათლის ფაზის რეაქციები აქტიურია. გარსის უჯრედების ქლოროპლასტებში ხდება ბნელი ფაზის რეაქციები.

ოქსალოაცეტატი (4C) გარდაიქმნება მალატად, რომელიც პლაზმური სისტემის მეშვეობით გადაიტანება გარსის უჯრედებში. აქ იგი დეკარბოქსილირდება და დეჰიდრატირებულია პიროვატის, CO 2 და NADPH 2 წარმოქმნისთვის.

პიროვატი უბრუნდება მეზოფილურ უჯრედებს და ხდება მისი რეგენერაცია PEP– ში ATP ენერგიის ხარჯზე. CO 2 ისევ ფიქსირდება RiBP კარბოქსილაზით FHA– ს წარმოქმნით. PEP– ს რეგენერაცია მოითხოვს ATP ენერგიას; ამიტომ, თითქმის ორჯერ მეტი ენერგია საჭიროა ვიდრე C 3 ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა

ფოტოსინთეზის წყალობით, მილიარდობით ტონა ნახშირორჟანგი ყოველწლიურად შეიწოვება ატმოსფეროდან, გამოიყოფა მილიარდობით ტონა ჟანგბადი; ფოტოსინთეზი ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის ძირითადი წყაროა. ჟანგბადი ქმნის ოზონის შრეს, რომელიც იცავს ცოცხალ ორგანიზმებს მოკლე ტალღის ულტრაიისფერი გამოსხივებისგან.

ფოტოსინთეზის დროს, მწვანე ფოთოლი იყენებს მასზე დაცემული მზის ენერგიის მხოლოდ 1% -ს, პროდუქტიულობა შეადგენს 1 გრ ორგანულ ნივთიერებას საათში 1 მ 2 ზედაპირზე.

ქიმიოსინთეზი

ნახშირორჟანგიდან და წყალიდან ორგანული ნაერთების სინთეზს, რომელიც ხორციელდება არა სინათლის ენერგიის, არამედ არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის ენერგიის გამო, ეწოდება. ქიმიოსინთეზი... ქიმიოსინთეზურ ორგანიზმებში შედის ზოგიერთი ტიპის ბაქტერია.

ნიტრიფიცირებადი ბაქტერიები ამიაკი იჟანგება აზოტად და შემდეგ აზოტმჟავად (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

რკინის ბაქტერიები შავი რკინის ოქსიდად გარდაქმნა (Fe 2+ Fe 3+).

გოგირდის ბაქტერიები დაჟანგავს წყალბადის გოგირდს გოგირდოვან ან გოგირდმჟავად (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის რეაქციების შედეგად გამოიყოფა ენერგია, რომელსაც ბაქტერიები ინახავს მაღალენერგეტიკული ATP ობლიგაციების სახით. ATP გამოიყენება ორგანული ნივთიერებების სინთეზისთვის, რომელიც მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის რეაქციების ანალოგიურად.

ქიმიოსინთეზური ბაქტერიები ხელს უწყობენ მინერალური ნივთიერებების დაგროვებას ნიადაგში, აუმჯობესებენ ნიადაგის ნაყოფიერებას, ხელს უწყობენ ჩამდინარე წყლების გაწმენდას და ა.შ.

Წადი ლექციები 11 ”ცვლის ცნება. ცილების ბიოსინთეზი "

Წადი ლექციები No13 "ეუკარიოტული უჯრედების დაყოფის მეთოდები: მიტოზი, მეიოზი, ამიტოზი"