Кожна жива істота на планеті має потребу в їжі або енергії, щоб вижити. Деякі організми харчуються іншими істотами, тоді як інші можуть виробляти свої власні поживні елементи. самі виробляють продукти харчування, глюкозу, в процесі, який називається фотосинтезом.
Фотосинтез і дихання взаємопов'язані. Результатом фотосинтезу є глюкоза, яка зберігається як хімічна енергія в. Ця накопичена хімічна енергія виходить в результаті перетворення неорганічного вуглецю (вуглекислого газу) в органічний вуглець. Процес дихання вивільняє накопичену хімічну енергію.
Крім продуктів, які вони виробляють, рослинам також необхідний вуглець, водень і кисень, щоб вижити. Вода, поглинена з грунту, забезпечує водень і кисень. Під час фотосинтезу, вуглець і вода використовуються для синтезу їжі. Рослини також потребують нітрати, щоб виробляти амінокислоти (амінокислота - інгредієнт для вироблення білка). На додаток до цього, вони потребують магнії для виробництва хлорофілу.
замітка: Живі істоти, які залежать від інших продуктів харчування називаються. Травоїдні, такі як корови, а також рослини, які харчуються комахами, є прикладами гетеротрофов. Живі істоти, що виробляють власну їжу, називаються. Зелені рослини та водорості - приклади автотрофів.
У цій статті ви дізнаєтеся більше про те, як відбувається фотосинтез у рослин і про необхідні для цього процесу умовах.
визначення фотосинтезу
Фотосинтез - це хімічний процес, за допомогою якого рослини, деякі і водорості виробляють глюкозу і кисень з вуглекислого газу і води, використовуючи тільки світло як джерело енергії.
Цей процес надзвичайно важливий для життя на Землі, оскільки завдяки йому виділяється кисень, від якого залежить все життя.
Навіщо рослинам потрібна глюкоза (їжа)?
Подібно людям і іншим живим істотам, рослини також мають потребу в харчуванні для підтримки життєдіяльності. Значення глюкози для рослин полягає в наступному:
- Глюкоза, отримана в результаті фотосинтезу, використовується під час дихання для вивільнення енергії, необхідної рослині для інших життєво важливих процесів.
- Рослинні клітини також перетворюють частину глюкози в крохмаль, який використовують у міру необхідності. З цієї причини мертві рослини використовуються в якості біомаси, адже в них зберігається хімічна енергія.
- Глюкоза також необхідна, щоб виробляти інші хімічні речовини, такі як білки, жири і рослинні цукру, необхідні для забезпечення зростання та інших важливих процесів.
фази фотосинтезу
Процес фотосинтезу розділений на дві фази: світлову і темновую.
Світлова фаза фотосинтезу
Як випливає з назви, світлові фази потребують сонячному світлі. У світлозалежна реакціях енергія сонячного світла поглинається хлорофілом і перетворюється в запасені хімічну енергію у вигляді молекули електронного носія НАДФН (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) і молекули енергії АТФ (аденозинтрифосфат). Світлові фази протікають в тілакоідних мембранах в межах хлоропласта.
Темнова фаза фотосинтезу або цикл Кальвіна
У темновой фазі або циклі Кальвіна збуджені електрони з світловий фази забезпечують енергію для утворення вуглеводів з молекул вуглекислого газу. Які не залежать від світла фази іноді називають циклом Кальвіна через циклічності процесу.
Хоча темнові фази не використовують світло як реагент (і, як результат, можуть відбуватися вдень чи вночі), їм необхідно, щоб продукти світлозалежна реакцій функціонували. Незалежні від світла молекули залежать від молекул енергоносіїв - АТФ і НАДФН - для створення нових молекул вуглеводів. Після передачі енергії молекули енергоносії повертаються до світловим фаз для отримання більш енергійних електронів. Крім того, кілька ферментів темновой фази активуються за допомогою світла.
Схема фаз фотосинтезу
замітка:Це означає, що темнові фази трохи триватимуть, якщо рослини будуть позбавлені світла занадто довго, так як вони використовують продукти світлових фаз.
Будова листя рослин
Ми не можемо повністю вивчити фотосинтез, не знаючи більше про будову листа. Лист адаптований для того, щоб грати життєво важливу роль в процесі фотосинтезу.
Зовнішня будова листя
- Площа
Однією з найголовніших особливостей рослин є велика площа поверхні листя. Більшість зелених рослин мають широкі, плоскі і відкриті листи, які здатні захоплювати стільки сонячної енергії (сонячного світла), скільки необхідно для фотосинтезу.
- Центральна жилка і черешок
Центральна жилка і черешок з'єднуються разом і є підставою листа. Черешок розпорядженні лист таким чином, щоб він отримував якомога більше світла.
- листова пластинка
Прості листи мають одну листову пластину, а складні - кілька. Листова пластинка - одна з найголовніших складових листа, яка безпосередньо бере участь у процесі фотосинтезу.
- жили
Мережа жилок в листі переносить воду від стебел до листя. Що виділяється глюкоза також направляється в інші частини рослини з листя через жилки. Крім того, ці частини листа підтримують і утримують листову пластину плоскою для більшого захоплення сонячного світла. Розташування жилок (жилкование) залежить від виду рослини.
- підстава листа
Підставою листа виступає сама нижня його частина, яка сочленена зі стеблом. Найчастіше, в основі листа розташовується парну кількість прилистников.
- край листа
Залежно від виду рослини, край листа може мати різну форму, включаючи: суцільнокрайнім, зубчасту, пилчасті, виїмчасті, городчатий і т.п.
- верхівка листа
Як і край листа, верхівка буває різної форми, включаючи: гостру, округлу, тупувату, витягнуту, відтягнути і т.д.
Внутрішня будова листя
Нижче представлена \u200b\u200bблизька схема внутрішньої будови тканин листя:
- кутикула
Кутикула виступає головним, захисним шаром на поверхні рослини. Як правило, вона товщі на верхній частині листа. Кутикула покрита речовиною, схожою на віск, завдяки якому захищає рослину від води.
- епідерміс
Епідерміс - шар клітин, який є покривною тканиною листа. Його головна функція - захист внутрішніх тканин листа від зневоднення, механічних пошкоджень і інфекцій. Він також регулює процес газообміну і транспірації.
- мезофіл
Мезофіл - це основна тканина рослини. Тут відбувається процес фотосинтезу. У більшості рослин мезофіл розділений на два шари: верхній - Палісадна і нижній - губчастий.
- захисні клітини
Захисні клітини - спеціалізовані клітини в епідермісі листя, які використовуються для контролю газообміну. Вони виконують захисну функцію для продихи. Устьічниє пори стають великими, коли вода є у вільному доступі, в іншому випадку, захисні клітини стають млявими.
- Устьіце
Фотосинтез залежить від проникнення вуглекислого газу (CO2) з повітря через продихи в тканини мезофіла. Кисень (O2), отриманий як побічний продукт фотосинтезу, виходить з рослини через продихи. Коли продихи відкриті, вода втрачається в результаті випаровування і повинна бути заповнена через потік транспірації, водою, поглиненої корінням. Рослини змушені врівноважувати кількість поглиненого СО2 з повітря і втрату води через устьічниє пори.
Умови, необхідні для фотосинтезу
Нижче наведені умови, які необхідні рослинам для здійснення процесу фотосинтезу:
- Вуглекислий газ. Безбарвний природний газ без запаху, виявлений в повітрі і має наукове позначення CO2. Він утворюється при горінні вуглецю і органічних сполук, а також виникає в процесі дихання.
- вода. Прозоре рідке хімічна речовина без запаху і смаку (в нормальних умовах).
- Світло.Хоча штучне світло також підходить для рослин, природне сонячне світло, як правило, створює кращі умови для фотосинтезу, тому що в ньому присутній природне ультрафіолетове випромінювання, яке впливає на рослини.
- Хлорофіл.Це зелений пігмент, знайдений в листі рослин.
- Живильні речовини і мінерали.Хімічні речовини й органічні сполуки, які коріння рослин поглинають з ґрунту.
Що утворюється в результаті фотосинтезу?
- глюкоза;
- Кисень.
(Світлова енергія показана в дужках, оскільки вона не є речовиною)
замітка: Рослини отримують CO2 з повітря через їх листя, і воду з грунту через коріння. Світлова енергія виходить від Сонця. Отриманий кисень виділяється в повітря з листя. Одержану глюкозу можна перетворити в інші речовини, такі як крохмаль, який використовується як запас енергії.
Якщо фактори, що сприяють фотосинтезу, відсутні або присутні в недостатній кількості, це може негативно вплинути на рослину. Наприклад, менша кількість світла створює сприятливі умови для комах, які їдять листя рослини, а недолік води уповільнює.
Де відбувається фотосинтез?
Фотосинтез відбувається всередині рослинних клітин, в дрібних пластидах, званих хлоропластами. Хлоропласти (в основному зустрічаються в шарі мезофіла) містять зелена речовина, зване хлорофілом. Нижче наведені інші частини клітини, які працюють з хлоропластом, щоб здійснити фотосинтез.
Будова рослинної клітини
Функції частин рослинної клітини
- : забезпечує структурну і механічну підтримку, захищає клітини від, фіксує і визначає форму клітини, контролює швидкість і напрямок росту, а також надає форму рослинам.
- : забезпечує платформу для більшості хімічних процесів, контрольованих ферментами.
- : діє як бар'єр, контролюючи рух речовин в клітку і з неї.
- : як було описано вище, вони містять хлорофіл, зелена речовина, що поглинає світлову енергію в процесі фотосинтезу.
- : порожнину всередині клітинної цитоплазми, яка накопичує воду.
- : містить генетичну марку (ДНК), яка контролює діяльність клітини.
Хлорофіл поглинає світлову енергію, необхідну для фотосинтезу. Важливо відзначити, що поглинаються не всі колірні довжини хвилі світла. Рослини в основному поглинають червону і синю хвилі - вони не поглинають світло в зеленому діапазоні.
Вуглекислий газ в процесі фотосинтезу
Рослини отримують вуглекислий газ з повітря через їх листя. Вуглекислий газ просочується через маленький отвір в нижній частині листа - продихи.
Нижня частина листа має вільно розташовані клітини, щоб вуглекислий газ досяг інших клітин в листі. Це також дозволяє кисню, що утворюється при фотосинтезі, легко залишати лист.
Вуглекислий газ присутній в повітрі, яким ми дихаємо, в дуже низьких концентраціях і служить необхідним фактором темновой фази фотосинтезу.
Світло в процесі фотосинтезу
Лист зазвичай має велику площу поверхні, тому він може поглинати багато світла. Його верхня поверхня захищена від втрати води, хвороб і впливу погоди восковим шаром (кутикулою). Верх листа знаходиться там, де падає світло. Цей шар мезофіла називається Палісадна. Він пристосований для поглинання великої кількості світла, адже в ньому знаходиться багато хлоропластів.
У світлових фазах, процес фотосинтезу збільшується з великою кількістю світла. Більше молекул хлорофілу іонізується, і більше генерується АТФ і НАДФН, якщо світлові фотони зосереджені на зеленому листі. Хоча світло надзвичайно важливий в світлових фазах, необхідно відзначити, що надмірне його кількість може пошкодити хлорофіл, і зменшити процес фотосинтезу.
Світлові фази не дуже сильно залежать від температури, води або вуглекислого газу, хоча всі вони потрібні для завершення процесу фотосинтезу.
Вода в процесі фотосинтезу
Рослини отримують воду, необхідну для фотосинтезу через своє коріння. Вони мають кореневі волоски, які розростаються в грунті. Коріння характеризуються великою площею поверхні і тонкими стінками, що дозволяє воді легко проходити крізь них.
На зображенні представлені рослини і їх клітини з достатньою кількістю води (зліва) і її нестачею (праворуч).
замітка: Кореневі клітини не містять хлоропластів, оскільки вони, як правило, знаходяться в темряві і не можуть фотосинтезировать.
Якщо рослина не вбирає достатню кількість води, воно в'яне. Без води, рослина буде не здатне фотосинтезировать досить швидко, і може навіть загинути.
Яке значення має вода для рослин?
- Забезпечує розчиненими мінералами, які підтримують здоров'я рослин;
- Є середовищем для транспортування;
- Підтримує стійкість і прямостояння;
- Охолоджує і насичує вологою;
- Дає можливість проводити різні хімічні реакції в рослинних клітинах.
Значення фотосинтезу в природі
Біохімічний процес фотосинтезу використовує енергію сонячного світла для перетворення води і вуглекислого газу в кисень і глюкозу. Глюкоза використовується в якості будівельних блоків в рослинах для росту тканин. Таким чином, фотосинтез - це спосіб, завдяки якому формується коріння, стебла, листя, квіти і плоди. Без процесу фотосинтезу рослини не зможуть рости або розмножуватися.
- продуценти
Через фотосинтетичної здатності, рослини відомі як продуценти і служать основою майже кожної харчового ланцюга на Землі. (Водорості є еквівалентом рослин в). Вся їжа, яку ми їмо, походить від організмів, які є фотосинтетиками. Ми харчуємося цими рослинами безпосередньо або їмо тварин, таких як корови або свині, які споживають рослинну їжу.
- Основа харчового ланцюга
Усередині водних систем, рослини і водорості також складають основу харчового ланцюга. Водорості служать їжею для, які, в свою чергу, виступають джерелом харчування для більших організмів. Без фотосинтезу у водному середовищі життя було б неможливе.
- Видалення вуглекислого газу
Фотосинтез перетворює вуглекислий газ в кисень. Під час фотосинтезу вуглекислий газ з атмосфери надходить в рослину, а потім виділяється у вигляді кисню. У сьогоднішньому світі, де рівні двоокису вуглецю зростають страхітливими темпами, будь-який процес, який усуває вуглекислий газ з атмосфери, є екологічно важливим.
- Кругообіг поживних речовин
Рослини і інші фотосинтезуючі організми відіграють життєво важливу роль в круговороті живильних речовин. Азот в повітрі фіксується в рослинних тканинах і стає доступним для створення білків. Мікроелементи, що знаходяться в грунті, також можуть бути включені в рослинну тканину і стати доступними для травоїдних тварин, далі по харчовому ланцюгу.
- фотосинтетична залежність
Фотосинтез залежить від інтенсивності і якості світла. На екваторі, де сонячне світло рясний весь рік і вода не є обмежуючим фактором, рослини мають високі темпи зростання, і можуть стати досить великими. І навпаки, фотосинтез в більш глибоких частинах океану зустрічається рідше, оскільки світло не проникає в ці шари, і в результаті ця екосистема виявляється більш безплідною.
фотосинтез - це процес синтезу органічних речовин з неорганічних за рахунок енергії світла. У переважній більшості випадків фотосинтез здійснюють рослини за допомогою таких клітинних органел як хлоропласти, Що містять зелений пігмент хлорофіл.
Якби рослини не були здатні до синтезу органіки, то майже всім іншим організмам на Землі не було чим би харчуватися, так як тварини, гриби і багато бактерії не можуть синтезувати органічні речовини з неорганічних. Вони лише поглинають готові, розщеплюють їх на більш прості, з яких знову збирають складні, але вже характерні для свого тіла.
Так йде справа, якщо говорити про фотосинтезі і його ролі зовсім коротко. Щоб зрозуміти фотосинтез, потрібно сказати більше: які конкретно неорганічні речовини використовуються, як відбувається синтез?
Для фотосинтезу потрібні два неорганічних речовини - вуглекислий газ (CO 2) і вода (H 2 O). Перший поглинається з повітря надземними частинами рослин в основному через продихи. Вода - з грунту, звідки доставляється в фотосинтезирующие клітини провідною системою рослин. Також для фотосинтезу потрібна енергія фотонів (hν), але їх не можна віднести до речовини.
В цілому в результаті фотосинтезу утворюється органічна речовина і кисень (O 2). Зазвичай під органічною речовиною найчастіше мають на увазі глюкозу (C 6 H 12 O 6).
Органічні сполуки здебільшого складаються з атомів вуглецю, водню і кисню. Саме вони містяться в вуглекислому газі і воді. Однак при фотосинтезі відбувається виділення кисню. Його атоми беруться з води.
Коротко і узагальнено рівняння реакції фотосинтезу прийнято записувати так:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Але це рівняння не відображає суті фотосинтезу, що не робить його зрозумілим. Подивіться, хоча рівняння збалансовано, в ньому загальна кількість атомів у вільному кисні 12. Але ми сказали, що вони беруться з води, а там їх тільки 6.
Насправді фотосинтез протікає в дві фази. перша називається світловий, Друга - темновой. Такі назви зумовлені тим, що світло потрібне тільки для світлової фази, темновая фаза незалежна від його наявності, але це не означає, що вона йде в темряві. Світлова фаза протікає на мембранах тилакоїдів хлоропласта, темновая - в стромі хлоропласта.
У світлову фазу зв'язування CO 2 не відбувається. Відбувається лише уловлювання сонячної енергії хлорофільних комплексами, запасання її в АТФ, використання енергії на відновлення НАДФ до НАДФ * H 2. Потік енергії від порушеної світлом хлорофілу забезпечується електронами, що передаються по електрон-транспортного ланцюга ферментів, вбудованих в мембрани тилакоїдів.
Водень для НАДФ береться з води, яка під дією сонячного світла розкладається на атоми кисню, протони водню і електрони. Цей процес називається фотоліз. Кисень з води для фотосинтезу не потрібен. Атоми кисню з двох молекул води з'єднуються з утворенням молекулярного кисню. Рівняння реакції світлової фази фотосинтезу коротко виглядає так:
H 2 O + (АДФ + Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ * H 2 + ½O 2
Таким чином, виділення кисню відбувається в світлову фазу фотосинтезу. Кількість молекул АТФ, синтезованих з АДФ і фосфорної кислоти, що припадають на фотоліз однієї молекули води, може бути різним: одна або дві.
Отже, з світловий фази в темновую надходять АТФ і НАДФ * H 2. Тут енергія першого і відновлювальна сила другого витрачаються на зв'язування вуглекислого газу. Цей етап фотосинтезу неможливо пояснити просто і коротко, тому що він протікає не так, що шість молекул CO 2 об'єднуються з воднем, які вивільняються з молекул НАДФ * H 2, і утворюється глюкоза:
6CO 2 + 6НАДФ * H 2 → З 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(Реакція йде з витратою енергії АТФ, яка розпадається на АДФ і фосфорну кислоту).
Наведена реакція - лише спрощення для полегшення розуміння. Насправді молекули вуглекислого газу зв'язуються по одній, приєднуються до вже готового пятиуглеродного органічній речовині. Утворюється нестійке шестіуглеродних органічна речовина, яка розпадається на трехуглеродние молекули вуглеводу. Частина цих молекул використовується на ресинтез вихідного пятиуглеродного речовини для зв'язування CO 2. Такий ресинтез забезпечується циклом Кальвіна. Менша частина молекул вуглеводу, що включає три атома вуглецю, виходить з циклу. Уже з них і інших речовин синтезуються всі інші органічні речовини (вуглеводи, жири, білки).
Тобто насправді з темновой фази фотосинтезу виходять трехуглеродние цукру, а не глюкоза.
ВИЗНАЧЕННЯ: Фотосинтез - це процес утворення органічних речовин з вуглекислого газу і води, на світлі, з виділенням кисню.
Короткий пояснення фотосинтезуВ процесі фотосинтезу беруть участь:
1) хлоропласти,
3) вуглекислий газ,
5) температура.
У вищих рослин фотосинтез відбувається в хлоропластах - пластидах (напівавтономні органели) овальної форми, що містять пігмент хлорофіл, завдяки зеленому кольору якого частини рослини також мають зелений колір.
У водоростей хлорофіл міститься в хроматофорах (пігментсодержащіе і світловідбиваючі клітини). У бурих і червоних водоростей, що мешкають на значній глибині, куди погано доходить сонячне світло, є інші пігменти.
Якщо подивитися на харчову піраміду всіх живих істот, фотосинтезуючі організми знаходяться в самому її низу, в складі автотрофи (організмів, що синтезують органічні речовини з неорганічних). Тому вони є джерелом їжі для всього живого на планеті.
При фотосинтезі кисень виділяється в атмосферу. У верхніх шарах атмосфери з нього утворюється озон. Озоновий екран захищає поверхню Землі від жорсткого ультрафіолетового випромінювання, завдяки чому життя змогла вийти з моря на сушу.
Кисень необхідний для дихання рослин і тварин. При окисленні глюкози за участю кисню в мітохондріях запасається майже в 20 разів більше енергії, ніж без нього. Це робить використання їжі набагато більш ефективним, що призвело до високого рівня обміну речовин у птахів і ссавців.
Більш докладний опис процесу фотосинтезу рослин
Хід фотосинтезу:
Процес фотосинтезу починається з потрапляння світла на хлоропласти - внутрішньоклітинні напівавтономні органели, що містять зелений пігмент. Під дією світла хлоропласти починають споживати воду з грунту, розщеплюючи її на водень і кисень.
Частина кисню виділяється в атмосферу, інша частина йде на окислювальні процеси в рослині.
Цукор з'єднується з вступниками з грунту азотом, сіркою і фосфором, таким шляхом зелені рослини виробляють крохмаль, жири, білки, вітаміни і інші складні сполуки, необхідні для їхнього життя.
Найкраще фотосинтез йде під впливом сонячного світла, однак деякі рослини можуть задовольнятися і штучним освітленням.
Складне опис механізмів фотосинтезу для просунутого читача
До 60-их років 20 століття вченим був відомий тільки один механізм фіксації вуглекислого газу - по С3-пентозофосфатному шляху. Однак нещодавно група австралійських вчених змогла довести, що у деяких рослин відновлення вуглекислого газу відбувається по циклу C4-дикарбонових кислот.
У рослин з реакцією С3 фотосинтез найактивніше відбувається в умовах помірної температури і освітленості, в основному, в лісах і в темних місцях. До таких рослин відносяться майже всі культурні рослини і велика частина овочів. Вони складають основу раціону людини.
У рослин з реакцією С4 фотосинтез найактивніше відбувається в умовах високих температура і освітленості. До таких рослин належать, наприклад, кукурудза, сорго та цукрова тростина, які виростають в теплому і тропічному кліматі.
Сам метаболізм рослин був виявлений зовсім недавно, коли вдалося з'ясувати, що у деяких рослин, що мають спеціальні тканини для запасу води, вуглекислий газ накопичується в формі органічних кислот і фіксується в вуглеводах лише через добу. Такий механізм допомагає рослинам економити запаси води.
Як відбувається процес фотосинтезу
Рослина поглинає світло за допомогою зеленого речовини, яке називається хлорофіл. Хлорофіл міститься в хлоропластах, які знаходяться в стеблах або плодах. Особливо велика їх кількість в листі, тому що через свою дуже плоскою структури листок може притягнути багато світла, відповідно, отримати набагато більше енергії для процесу фотосинтезу.
Після поглинання хлорофіл знаходиться в збудженому стані і передає енергію іншим молекулам організму рослини, особливо, тим, які безпосередньо беруть участь у фотосинтезі. Другий етап процесу фотосинтезу проходить вже без обов'язкової участі світла і полягає в отриманні хімічного зв'язку з участю вуглекислого газу, одержуваного з повітря і води. На даній стадії синтезуються різні дуже корисні для життєдіяльності речовини, такі як крохмаль і глюкоза.
Ці органічні речовини використовують самі рослини для харчування різних його частин, а також для підтримки нормальної життєдіяльності. Крім того, ці речовини також отримують і тварини, харчуючись рослинами. Люди теж отримують ці речовини, вживаючи в їжу продукти тваринного і рослинного походження.
Умови для фотосинтезу
Фотосинтез може відбуватися як під дією штучного світла, так і сонячного. Як правило, на природі рослини інтенсивно «працюють» у весняно-літній період, коли необхідного сонячного світла багато. Восени світла менше, день коротшає, листя спочатку жовтіють, а потім опадають. Але варто з'явитися весняному теплому сонцю, як зелене листя знову з'являється і зелені «фабрики» знову відновлять свою роботу, щоб давати кисень, такий необхідний для життя, а також безліч інших поживних речовин.
Альтернативне визначення фотосинтезу
Фотосинтез (від грец. Фот- світло і синтез - з'єднання, складання, зв'язування, синтез) - процес перетворення енергії світла в енергію хімічних зв'язків органічних речовин на світлі фотоавтотрофамі за участю фотосинтетичних пігментів (хлорофіл у рослин, бактеріохлорофіл і бактеріородопсин у бактерій ). У сучасній фізіології рослин під фотосинтезом частіше розуміється фотоавтотрофної функція - сукупність процесів поглинання, перетворення та використання енергії квантів світла в різних ендергоніческіх реакціях, в тому числі перетворення вуглекислого газу в органічні речовини.
фази фотосинтезу
Фотосинтез - процес досить складний і включає дві фази: світлову, яка завжди відбувається виключно на світлі, і темновую. Всі процеси відбуваються внурь хлоропластів на особливих маленьких органах - тілакодіах. В ході світлової фази хлорофілом поглинається квант світла, в результаті чого утворюються молекули АТФ і НАДФН. Вода при цьому розпадається, утворюючи іони водню і виділяючи молекулу кисню. Виникає питання, що це за незрозумілі загадкові речовини: АТФ і НАДН?
АТФ - це особливі органічні молекули, які є у всіх живих організмів, їх часто називають «енергетичної» валютою. Саме ці молекули містять високоенергетичні зв'язку і є джерелом енергії при будь-яких органічних синтезах і хімічних процесах в організмі. Ну, а НАДФН - це власне джерело водню, використовується безпосередньо при синтезі високомолекулярних органічних речовин - вуглеводів, який відбувається в другій, темновой фазі фотосинтезу з використанням вуглекислого газу.
Світлові фаза фотосинтезу
У хлоропластах міститься дуже багато молекул хлорофілу, і всі вони поглинають сонячне світло. Одночасно світло поглинається і іншими пігментами, але вони не вміють здійснювати фотосинтез. Сам процес відбувається лише тільки в деяких молекулах хлорофілу, яких зовсім небагато. Інші ж молекули хлорофілу, каротиноїдів та інших речовин утворюють особливі антенні, а також Світлозбираючі комплекси (ССК). Вони, як антени, поглинають кванти світла і передають збудження в особливі реакційні центри або пастки. Ці центри знаходяться в фотосистеми, яких у рослин дві: фотосистема II і фотосистема I. У них є особливі молекули хлорофілу: відповідно в фотосистемі II - P680, а в фотосистемі I - P700. Вони поглинають світло саме такої довжини хвилі (680 та 700 нм).
За схемою більш зрозуміло, як все виглядає і відбувається під час світлової фази фотосинтезу.
На малюнку ми бачимо дві фотосистеми з хлорофілу Р680 і Р700. Також на малюнку показані переносники, за якими відбувається транспорт електронів.
Отже: обидві молекули хлорофілу двох фотосистем поглинають квант світла і порушуються. Електрон е- (на малюнку червоний) у них переходить на більш високий енергетичний рівень.
Збуджені електрони володіє дуже високою енергією, вони відриваються і надходять в особливу ланцюг переносників, яка знаходиться в мембранах тилакоїдів - внутрішніх структур хлоропластів. За малюнком видно, що з фотосистеми II від хлорофілу Р680 електрон переходить до пластохинон, а з фотосистеми I від хлорофілу Р700 - до ферредоксин. У самих молекулах хлорофілу на місці електронів після їх відриву утворюються сині дірки з позитивним зарядом. Що робити?
Щоб заповнити нестачу електрона молекула хлорофілу Р680 фотосистеми II приймає електрони від води, при цьому утворюються іони водню. Крім того, саме за рахунок розпаду води утворюється виділяється в атмосферу кисень. А молекула хлорофілу Р700, як видно з малюнка, заповнює нестачу електронів через систему переносників від фотосистеми II.
Загалом, як би не було складно, саме так протікає світлова фаза фотосинтезу, її головна суть полягає в перенесенні електронів. Також по малюнку можна помітити, що паралельно транспорту електронів відбувається переміщення іонів водню Н + через мембрану, і вони накопичуються всередині тилакоида. Так як їх там стає дуже багато, вони переміщаються назовні за допомогою особливого сопрягающего фактора, який на малюнку оранжевого кольору, зображений праворуч і схожий на гриб.
На завершення ми бачимо кінцевий етап транспорту електрона, результатом якого є утворення вищезгаданого з'єднання НАДН. А за рахунок перенесення іонів Н + синтезується енергетична валюта - АТФ (на малюнку видно праворуч).
Отже, світлова фаза фотосинтезу завершена, в атмосферу виділився кисень, утворилися АТФ і НАДН. А що ж далі? Де обіцяна органіка? А далі настає темновая стадія, яка полягає, головним чином, в хімічних процесах.
Темнова фаза фотосинтезу
Для темновой фази фотосинтезу обов'язковим компонентом є вуглекислий газ - СО2. Тому рослина має постійно його поглинати з атмосфери. Для цієї мети на поверхні листа є спеціальні структури - продихи. Коли вони відкриваються, СО2 надходить саме всередину листа, розчиняється в воді і вступає в реакцію світловий фази фотосинтезу.
В ході світлової фази у більшості рослин СО2 зв'язується з пятиуглеродного органічною сполукою (це може бути ланцюжок з п'яти молекул вуглецю), в результаті чого утворюються дві молекули трехуглеродного з'єднання (3-фосфогліцеріновая кислота). Оскільки первинним результатом є саме ці трехуглеродние з'єднання, рослини з таким типом фотосинтезу отримали назву С3-рослин.
Подальший синтез в хлоропластах відбувається досить складно. У його кінцевому підсумку утворюється шестіуглеродних з'єднання, з якого в подальшому можуть синтезуватися глюкоза, сахароза або крохмаль. У вигляді цих органічних речовин рослина накопичує енергію. При цьому в листі залишається тільки невелика їх частина, яка використовується для його потреб, в той час як інші вуглеводи подорожують по всій рослині, вступаючи туди, де найбільше потрібна енергія - наприклад, в точки росту.
Фотосинтез - це перетворення енергії світла в енергію хімічних зв'язків органічних сполук.
Фотосинтез характерний для рослин, в тому числі всіх водоростей, ряду прокаріот, в тому числі ціанобактерій, деяких одноклітинних еукаріот.
У більшості випадків при фотосинтезі в якості побічного продукту утворюється кисень (O 2). Однак це не завжди так, оскільки існує кілька різних шляхів фотосинтезу. У разі виділення кисню його джерелом є вода, від якої на потреби фотосинтезу отщепляются атоми водню.
Фотосинтез складається з безлічі реакцій, в яких беруть участь різні пігменти, ферменти, коферменти та ін. Основними пігментами є хлорофіли, крім них - каротиноїди і фікобіліни.
У природі поширені два шляхи фотосинтезу рослин: C 3 і С 4. У інших організмів є своя специфіка реакцій. Все, що об'єднує ці різні процеси під терміном «фотосинтез», - у всіх них в цілому відбувається перетворення енергії фотонів в хімічний зв'язок. Для порівняння: при хемосинтезу відбувається перетворення енергії хімічного зв'язку одних сполук (неорганічних) в інші - органічні.
Виділяють дві фази фотосинтезу - світлову та темновую. Перша залежить від світлового випромінювання (hν), яке необхідно для протікання реакцій. Темнова фаза є светонезавісімой.
У рослин фотосинтез протікає в хлоропластах. В результаті всіх реакцій утворюються первинні органічні речовини, з яких потім синтезуються вуглеводи, амінокислоти, жирні кислоти та ін. Зазвичай сумарну реакцію фотосинтезу пишуть щодо глюкози - найбільш поширеного продукту фотосинтезу:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Атоми кисню, що входять в молекулу O 2, беруться не з вуглекислого газу, а з води. Вуглекислий газ - джерело вуглецю, Що більш важливо. Завдяки його зв'язування у рослин з'являється можливість синтезу органіки.
Представлена \u200b\u200bвище хімічна реакція є узагальнена і сумарна. Вона далека від суті процесу. Так глюкоза не утворюється з шести окремих молекул вуглекислоти. Зв'язування CO 2 відбувається по одній молекулі, яка спочатку приєднується до вже існуючого пятиуглеродного цукру.
Для прокаріотів характерні свої особливості фотосинтезу. Так у бактерій головний пігмент - бактеріохлорофіл, і не виділяється кисень, так як водень береться не з води, а часто з сірководню або інших речовин. У синьо-зелених водоростей основним пігментом є хлорофіл, і при фотосинтезі виділяється кисень.
Світлова фаза фотосинтезу
В світловий фазі фотосинтезу відбувається синтез АТФ і НАДФ · H 2 за рахунок променевої енергії. Це відбувається на Тилакоїди хлоропластів, Де пігменти і ферменти утворюють складні комплекси для функціонування електрохімічних ланцюгів, по яких передаються електрони і частково протони водню.
Електрони в кінцевому підсумку виявляються у коферменту НАДФ, який, заряджаючись негативно, притягує до себе частину протонів і перетворюється в НАДФ · H 2. Також накопичення протонів по одну сторону тілакоідной мембрани і електронів по іншу створює електрохімічний градієнт, потенціал якого використовується ферментом АТФ-синтетазой для синтезу АТФ з АДФ і фосфорної кислоти.
Головними пігментами фотосинтезу є різні хлорофіли. Їх молекули вловлюють випромінювання певних, почасти різних спектрів світла. При цьому деякі електрони молекул хлорофілу переходять на більш високий енергетичний рівень. Це нестійкий стан, і по-ідеї електрони шляхом того ж випромінювання повинні віддати в простір отриману із зовні енергію і повернутися на колишній рівень. Однак в фотосинтезуючих клітинах збуджені електрони захоплюються акцепторами і з поступовим зменшенням своєї енергії передаються по ланцюгу переносників.
На мембранах тилакоїдів існують два типи фотосистем, що випускають електрони при дії світла. Фотосистема являють собою складний комплекс здебільшого хлорофільних пігментів з реакційним центром, від якого і відриваються електрони. У фотосистемі сонячне світло ловить безліч молекул, але вся енергія збирається в реакційному центрі.
Електрони фотосистеми I, пройшовши по ланцюгу переносників, відновлюють НАДФ.
Енергія електронів, що відірвалися від фотосистеми II, використовується для синтезу АТФ. А самі електрони фотосистеми II заповнюють електронні дірки фотосистеми I.
Дірки другий фотосистеми заповнюються електронами, що утворюються в результаті фотолиза води. Фотоліз також відбувається за участю світла і полягає в розкладанні H 2 O на протони, електрони і кисень. Саме в результаті фотолізу води утворюється вільний кисень. Протони беруть участь в створенні електрохімічного градієнта і відновленні НАДФ. Електрони отримує хлорофіл фотосистеми II.
Зразкове сумарне рівняння світлової фази фотосинтезу:
H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ
Циклічний транспорт електронів
Вище описана так званий нециклічні світлова фаза фотосинтезу. Є ще циклічний транспорт електронів, коли відновлення НАДФ не відбувається. При цьому електрони від фотосистеми I йдуть на ланцюг переносників, де йде синтез АТФ. Тобто ця електрон-транспортна ланцюг отримує електрони з фотосистеми I, а не II. Перша фотосистема як би реалізує цикл: в неї повертаються їй же випускаються електрони. По дорозі вони витрачають частину своєї енергії на синтез АТФ.
Фотофосфорилювання і окисне фосфорилювання
Світлову фазу фотосинтезу можна порівняти з етапом клітинного дихання - окислювальним фосфорилюванням, яке протікає на Кріста мітохондрій. Там теж відбувається синтез АТФ за рахунок передачі електронів і протонів по ланцюгу переносників. Однак в разі фотосинтезу енергія запасається в АТФ не для потреб клітини, а в основному для потреб темновой фази фотосинтезу. І якщо при диханні початковим джерелом енергії служать органічні речовини, то при фотосинтезі - сонячне світло. Синтез АТФ при фотосинтезі називається фотофосфорилювання, А не окислювальним фосфорилюванням.
Темнова фаза фотосинтезу
Вперше темновую фазу фотосинтезу детально вивчили Кальвін, Бенсон, Бессі. Відкритий ними цикл реакцій надалі був названий циклом Кальвіна, або C 3 -фотосінтезом. У певних груп рослин спостерігається видозмінений шлях фотосинтезу - C 4, також званий циклом Хетча-Слека.
У темнова реакції фотосинтезу відбувається фіксація CO 2. Темнова фаза протікає в стромі хлоропласта.
Відновлення CO 2 відбувається за рахунок енергії АТФ і відновної сили НАДФ · H 2, що утворюються в світлових реакціях. Без них фіксації вуглецю не відбувається. Тому хоча темновая фаза прямо не залежить від світла, але зазвичай також протікає на світлі.
цикл Кальвіна
Перша реакція темновой фази - приєднання CO 2 ( карбоксилированиее) До 1,5-рібулезобіфосфату ( рібулезо-1,5-дифосфат) – РіБФ. Останній являє собою двічі фосфорильовану рибозу. Дану реакцію каталізує фермент рібулезо-1,5-діфосфаткарбоксілаза, також званий рубіско.
В результаті карбоксилювання утворюється нестійке шестіуглеродних з'єднання, яке в результаті гідролізу розпадається на дві трехуглеродние молекули фосфоглицериновой кислоти (ФГК) - перший продукт фотосинтезу. ФГК також називають фосфогліцерат.
РіБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК
ФГК містить три атома вуглецю, один з яких входить до складу кислотної карбоксильної групи (-COOH):
З ФГК утворюється трехуглеродний цукор (гліцеральдегідфосфат) тріозофосфат (ТФ), Що включає вже альдегідну групу (-CHO):
ФГК (3-кислота) → ТФ (3-цукор)
На дану реакцію витрачається енергія АТФ і відновлювальна сила НАДФ · H 2. ТФ - перший вуглевод фотосинтезу.
Після цього велика частина тріозофосфата витрачається на регенерацію рібулозобіфосфата (РіБФ), який знову використовується для зв'язування CO 2. Регенерація включає в себе ряд йдуть з витратою АТФ реакцій, в яких беруть участь сахарофосфати з кількістю атомів вуглецю від 3 до 7.
У такому круговороті РіБФ і полягає цикл Кальвіна.
З циклу Кальвіна виходить менша частина утворився в ньому ТФ. У перерахунку на 6 пов'язаних молекул вуглекислого газу вихід становить 2 молекули тріозофосфата. Сумарна реакція циклу з вхідними та вихідними продуктами:
6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ
При цьому в зв'язуванні беру участь 6 молекул РіБФ і утворюється 12 молекул ФГК, які перетворюються в 12 ТФ, з яких 10 молекул залишаються в циклі і перетворюються в 6 молекул РіБФ. Оскільки ТФ - це трехуглеродний цукор, а РіБФ - п'ятивуглецевий, то відносно атомів вуглецю маємо: 10 * 3 \u003d 6 * 5. Кількість атомів вуглецю, що забезпечують цикл не змінюється, весь необхідний РіБФ регенерується. А шість увійшли до циклу молекул вуглекислоти витрачаються на освіту двох виходять з циклу молекул тріозофосфата.
На цикл Кальвіна в розрахунку на 6 пов'язаних молекул CO 2 витрачається 18 молекул АТФ і 12 молекул НАДФ · H 2, які були синтезовані в реакціях світловий фази фотосинтезу.
Розрахунок ведеться на дві виходять з циклу молекули тріозофосфата, так як утворюється після молекула глюкози, включає 6 атомів вуглецю.
Тріозофосфат (ТФ) - кінцевий продукт циклу Кальвіна, але його складно назвати кінцевим продуктом фотосинтезу, так як він майже не накопичується, а, вступаючи в реакції з іншими речовинами, перетворюється в глюкозу, сахарозу, крохмаль, жири, жирні кислоти, амінокислоти. Крім ТФ важливу роль відіграє ФГК. Однак подібні реакції відбуваються не тільки у фотосинтезуючих організмів. У цьому сенсі темновая фаза фотосинтезу - це те ж саме, що цикл Кальвіна.
З ФГК шляхом ступеневої ферментативного каталізу утворюється шестіуглеродний цукор фруктозо-6-фосфат, Який перетворюється в глюкозу. У рослинах глюкоза може полимеризоваться в крохмаль і целюлозу. Синтез вуглеводів схожий на процес зворотний гликолизу.
фотодихання
Кисень пригнічує фотосинтез. Чим більше O 2 в навколишньому середовищі, тим менш ефективний процес зв'язування CO 2. Справа в тому, що фермент рібулозобіфосфат-карбоксилаза (рубіско) може реагувати не тільки з вуглекислим газом, але і киснем. В цьому випадку темнові реакції дещо інші.
Фосфогліколат - це фосфогліколевая кислота. Від неї відразу отщепляется фосфатна група, і вона перетворюється в гликолевую кислоту (гліколат). Для його «утилізації» знову потрібен кисень. Тому чим більше в атмосфері кисню, тим більше він буде стимулювати фотодихання і тим більше рослині буде вимагатися кисню, щоб позбутися від продуктів реакції.
Фотодихання - це залежне від світла споживання кисню і виділення вуглекислого газу. Тобто обмін газів відбувається як при диханні, але протікає в хлоропластах і залежить від світлового випромінювання. Від світла фотодихання залежить лише тому, що рібулозобіфосфат утворюється тільки при фотосинтезі.
При Фотодихання відбувається повернення атомів вуглецю з гліколат в цикл Кальвіна у вигляді фосфоглицериновой кислоти (фосфогліцерата).
2 гліколат (С 2) → 2 Гліоксілат (С 2) → 2 Гліцин (C 2) - CO 2 → Серін (C 3) → Гідроксіпіруват (C 3) → Гліцерат (C 3) → ФГК (C 3)
Як видно, повернення відбувається не повний, так як один атом вуглецю втрачається при перетворенні двох молекул гліцину в одну молекулу амінокислоти серину, при цьому виділяється вуглекислий газ.
Кисень необхідний на стадіях перетворення гліколат в гліоксілат і гліцину в серин.
Перетворення гліколат в гліоксілат, а потім в гліцин відбуваються в пероксисомах, синтез серина в мітохондріях. Серін знову надходить в пероксисоми, де з нього спочатку виходить гідрооксіпіруват, а потім гліцерат. Гліцерат вже надходить в хлоропласти, де з нього синтезується ФГК.
Фотодихання характерно в основному для рослин з C 3-типу фотосинтезу. Його можна вважати шкідливим, тому що енергія марно витрачається на перетворення гліколат в ФГК. Мабуть фотодихання виникло через те, що стародавні рослини були не готові до великої кількості кисню в атмосфері. Спочатку їх еволюція йшла в атмосфері багатою вуглекислим газом, і саме він в основному захоплював реакційний центр ферменту рубіско.
C 4 -фотосінтез, або цикл Хетча-Слека
Якщо при C 3 -фотосінтезе першим продуктом темновой фази є фосфогліцеріновая кислота, що включає три атома вуглецю, то при C 4 -шляху першими продуктами є кислоти, що містять чотири атома вуглецю: яблучна, щавелевоуксусная, аспарагінова.
З 4 -фотосінтез спостерігається у багатьох тропічних рослин, наприклад, цукрової тростини, кукурудзи.
З 4-рослини ефективніше поглинають оксид вуглецю, у них майже не виражено фотодихання.
Рослини, в яких темновая фаза фотосинтезу протікає по C 4 -шляху, мають особливу будову листа. У ньому провідні пучки оточені подвійним шаром клітин. Внутрішній шар - обкладка проводить пучка. Зовнішній шар - клітини мезофіла. Хлоропласти клітин шарів відрізняються один від одного.
Для мезофільних хлоропласт характерні великі грани, висока активність фотосистем, відсутність ферменту РіБФ-карбоксилази (рубіско) і крохмалю. Тобто хлоропласти цих клітин адаптовані переважно для світлової фази фотосинтезу.
У хлоропластах клітин проводить пучка грани майже не розвинені, зате висока концентрація РіБФ-карбоксилази. Ці хлоропласти адаптовані для темнової фази фотосинтезу.
Вуглекислий газ спочатку потрапляє в клітини мезофіла, зв'язується з органічними кислотами, в такому вигляді транспортується в клітини обкладки, звільняється і далі зв'язується також, як у C 3-рослини. Тобто C 4-шлях доповнює, а не замінює C 3.
У мезофіл CO 2 приєднується до фосфоенолпіруват (ФЕП) з утворенням оксалоацетата (кислота), що включає чотири атома вуглецю:
Реакція відбувається за участю ферменту ФЕП-карбоксилази, що володіє більш високою спорідненістю до CO 2, ніж рубіско. До того ж ФЕП-карбоксилаза не взаємодіє з киснем, а значить не витрачається на фотодихання. Таким чином, перевага C 4 -фотосінтеза полягає в більш ефективної фіксації вуглекислоти, збільшення її концентрації в клітинах обкладки і отже більш ефективній роботі РіБФ-карбоксилази, яка майже не витрачається на фотодихання.
Оксалоацетат перетворюється в 4-х вуглецеву дикарбонову кислоту (малат або аспартат), яка транспортується в хлоропласти клітин обкладки провідних пучків. Тут кислота декарбоксилируется (відібрання CO 2), окислюється (відібрання водню) і перетворюється в піруват. Водень відновлює НАДФ. Піруват повертається в мезофіл, де з нього регенерується ФЕП з витратою АТФ.
Відірваний CO 2 в хлоропластах клітин обкладки йде на звичайний C 3-шлях темновой фази фотосинтезу, т. Е. В цикл Кальвіна.
Фотосинтез шляхом Хетча-Слека вимагає більше енерговитрат.
Вважається, що C 4-шлях виник в еволюції пізніше C 3 і багато в чому є пристосуванням проти фотодихання.
- синтез органічних речовин з вуглекислого газу і води з обов'язковим використанням енергії світла:
6СО 2 + 6Н 2 О + Q світла → З 6 Н 12 О 6 + 6О 2.
У вищих рослин органом фотосинтезу є лист, органоидами фотосинтезу - хлоропласти (будова хлоропластів - лекція №7). В мембрани тилакоїдів хлоропластів вбудовані фотосинтетические пігменти: хлорофіли і каротиноїди. Існує кілька різних типів хлорофілу ( a, b, c, d), Головним є хлорофіл a. У молекулі хлорофілу можна виділити порфіриновий «головку» з атомом магнію в центрі і фітольний «хвіст». Порфириновая «головка» являє собою плоску структуру, є гидрофильной і тому лежить на тій поверхні мембрани, яка звернена до водного середовища строми. Фітольний «хвіст» - гідрофобний і за рахунок цього утримує молекулу хлорофілу в мембрані.
Хлорофіли поглинають червоний і синьо-фіолетовий світло, відображають зелений і тому надають рослинам характерну зелене забарвлення. Молекули хлорофілу в мембранах тилакоїдів організовані в фотосистеми. У рослин і синьо-зелених водоростей є фотосистема-1 і фотосистема-2, у фотосинтезуючих бактерій - фотосистема-1. Тільки фотосистема-2 може розкладати воду з виділенням кисню і відбирати електрони у водню води.
Фотосинтез - складний багатоступінчастий процес; реакції фотосинтезу поділяють на дві групи: реакції світловий фази і реакції темновой фази.
світлова фаза
Ця фаза відбувається тільки в присутності світла в мембранах тилакоїдів за участю хлорофілу, білків-переносників електронів і ферменту - АТФ-синтетази. Під дією кванта світла електрони хлорофілу збуджуються, залишають молекулу і потрапляють на зовнішню сторону мембрани тилакоида, яка в підсумку заряджається негативно. Окислені молекули хлорофілу відновлюються, відбираючи електрони у води, що знаходиться під внутрітілакоідном просторі. Це призводить до розпаду або фотолизу води:
Н 2 О + Q світла → Н + + ОН -.
Іони гідроксилу віддають свої електрони, перетворюючись в реакційно здатні радікали.ОН:
ВІН - → .Він + е -.
Радікали.ОН об'єднуються, утворюючи воду і вільний кисень:
4НО. → 2Н 2 О + О 2.
Кисень при цьому видаляється в навколишнє середовище, а протони накопичуються всередині тилакоида в «протонному резервуарі». В результаті мембрана тилакоида з одного боку за рахунок Н + заряджається позитивно, з іншого за рахунок електронів - негативно. Коли різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою сторонами мембрани тилакоида досягає 200 мВ, протони проштовхуються через канали АТФ-синтетази і відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ; атомарний водень йде на відновлення специфічного переносника НАДФ + (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) до НАДФ · Н 2:
2Н + + 2е - + НАДФ → НАДФ · Н 2.
Таким чином, в світлову фазу відбувається фотоліз води, який супроводжується трьома найважливішими процесами: 1) синтезом АТФ; 2) утворенням НАДФ · Н 2; 3) утворенням кисню. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ і НАДФ · Н 2 транспортуються в строму хлоропласта і беруть участь в процесах темнової фази.
1 - строма хлоропласта; 2 - тилакоїдів грани.
Темнова фаза
Ця фаза протікає в стромі хлоропласта. Для її реакцій не потрібна енергія світла, тому вони відбуваються не тільки на світлі, але і в темряві. Реакції темнової фази є ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу (надходить з повітря), що приводить до утворення глюкози і інших органічних речовин.
Перша реакція в цьому ланцюжку - фіксація вуглекислого газу; акцептором вуглекислого газу є п'ятивуглецевий цукор рібулозобіфосфат (РіБФ); каталізує реакцію фермент рібулозобіфосфат-карбоксилаза (РіБФ-карбоксилаза). В результаті карбоксилювання рібулозобісфосфата утворюється нестійке шестіуглеродних з'єднання, яке відразу ж розпадається на дві молекули фосфоглицериновой кислоти (ФГК). Потім відбувається цикл реакцій, в яких через ряд проміжних продуктів фосфогліцеріновая кислота перетворюється в глюкозу. У цих реакціях використовуються енергії АТФ і НАДФ · Н 2, утворених в світлову фазу; цикл цих реакцій отримав назву «цикл Кальвіна»:
6СО 2 + 24Н + + АТФ → З 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.
Крім глюкози, в процесі фотосинтезу утворюються інші мономери складних органічних сполук - амінокислоти, гліцерин і жирні кислоти, нуклеотиди. В даний час розрізняють два типи фотосинтезу: З 3 - і С 4 -фотосінтез.
З 3 -фотосінтез
Це тип фотосинтезу, при якому першим продуктом є трехуглеродние (С 3) з'єднання. З 3 -фотосінтез був відкритий раніше З 4 -фотосінтеза (М. Кальвін). Саме З 3 -фотосінтез описаний вище, в рубриці «Темнова фаза». Характерні особливості З 3 -фотосінтеза: 1) акцептором вуглекислого газу є РіБФ, 2) реакцію карбоксилирования РіБФ каталізує РіБФ-карбоксилаза, 3) в результаті карбоксилювання РіБФ утворюється шестіуглеродних з'єднання, яке розпадається на дві ФГК. ФГК відновлюється до тріозофосфатов (ТФ). Частина ТФ йде на регенерацію РіБФ, частина перетворюється в глюкозу.
1 - хлоропласт; 2 - пероксисомах; 3 - мітохондрія.
Це світлозалежна поглинання кисню і виділення вуглекислого газу. Ще на початку минулого століття було встановлено, що кисень пригнічує фотосинтез. Як виявилося, для РіБФ-карбоксилази субстратом може бути не тільки вуглекислий газ, але і кисень:
О 2 + РіБФ → фосфогліколат (2С) + ФГК (3С).
Фермент при цьому називається РіБФ-оксигенази. Кисень є конкурентним інгібітором фіксації вуглекислого газу. Фосфатна група відщеплюється, і фосфогліколат стає гліколат, який рослина має утилізувати. Він надходить в пероксисоми, де окислюється до гліцину. Гліцин надходить в мітохондрії, де окислюється до серина, при цьому відбувається втрата вже фіксованого вуглецю у вигляді СО2. В результаті дві молекули гліколат (2С + 2С) перетворюються в одну ФГК (3С) і СО 2. Фотодихання призводить до зниження врожайності З 3-рослини на 30-40% ( З 3-рослини - рослини, для яких характерний З 3 -фотосінтез).
З 4 -фотосінтез - фотосинтез, при якому першим продуктом є четирехуглеродние (С 4) з'єднання. У 1965 році було встановлено, що у деяких рослин (цукрова тростина, кукурудза, сорго, просо) першими продуктами фотосинтезу є четирехуглеродние кислоти. Такі рослини назвали З 4-рослини. У 1966 році австралійські вчені Хетч і Слек показали, що у С 4-рослини практично відсутня фотодихання і вони набагато ефективніше поглинають вуглекислий газ. Шлях перетворень вуглецю в З 4-рослини стали називати шляхом Хетча-Слека.
Для С 4-рослини характерно особливе анатомічна будова листа. Всі провідні пучки оточені подвійним шаром клітин: зовнішній - клітини мезофіла, внутрішній - клітини обкладки. Вуглекислий газ фіксується в цитоплазмі клітин мезофіла, акцептор - фосфоенолпіруват (ФЕП, 3С), в результаті карбоксилювання ФЕП утворюється оксалоацетат (4С). процес каталізується ФЕП-карбоксилази. На відміну від РіБФ-карбоксилази ФЕП-карбоксилаза має більшу спорідненість до СО 2 і, найголовніше, не взаємодіє з О2. У хлоропластах мезофіла багато гран, де активно йдуть реакції світлової фази. У хлоропластах клітин обкладки йдуть реакції темнової фази.
Оксалоацетат (4С) перетворюється в малат, який через плазмодесми транспортується в клітини обкладки. Тут він декарбоксилируется і дегидрирующей з утворенням пірувату, СО 2 і НАДФ · Н 2.
Піруват повертається в клітини мезофіла і регенерує за рахунок енергії АТФ в ФЕП. СО 2 знову фіксується РіБФ-карбоксилази з утворенням ФГК. Регенерація ФЕП вимагає енергії АТФ, тому потрібно майже вдвічі більше енергії, ніж при С 3 -фотосінтезе.
значення фотосинтезу
Завдяки фотосинтезу, щорічно з атмосфери поглинаються мільярди тонн вуглекислого газу, виділяються мільярди тонн кисню; фотосинтез є основним джерелом утворення органічних речовин. З кисню утворюється озоновий шар, що захищає живі організми від короткохвильового ультрафіолетової радіації.
При фотосинтезі зелений лист використовує лише близько 1% падаючої на нього сонячної енергії, продуктивність складає близько 1 г органічної речовини на 1 м 2 поверхні в годину.
хемосинтез
Синтез органічних сполук з вуглекислого газу і води, здійснюваний не за рахунок енергії світла, а за рахунок енергії окислення неорганічних речовин, називається хемосинтезом. До хемосинтезирующие організмам відносяться деякі види бактерій.
нитрифицирующие бактерії окислюють аміак до азотистої, а потім до азотної кислоти (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
залізобактерій перетворюють закисное залізо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).
серобактерии окислюють сірководень до сірки або сірчаної кислоти (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
В результаті реакцій окислення неорганічних речовин виділяється енергія, яка запасається бактеріями в формі макроергічних зв'язків АТФ. АТФ використовується для синтезу органічних речовин, який проходить аналогічно реакцій темнової фази фотосинтезу.
Хемосинтезирующие бактерії сприяють накопиченню в грунті мінеральних речовин, покращують родючість грунту, сприяють очищенню стічних вод та ін.
Перейти до лекції №11 «Поняття про обмін речовин. Біосинтез білків »
Перейти до лекції №13 «Способи поділу еукаріотичних клітин: мітоз, мейоз, амитоз»