>

Ako a kde prebieha v rastlinách proces fotosyntézy? Oxid uhličitý z fotosyntézy.

Každý živý tvor na planéte potrebuje na prežitie jedlo alebo energiu. Niektoré organizmy sa živia inými tvormi, zatiaľ čo iné si môžu produkovať vlastné živiny. sami vyrábajú jedlo, glukózu, v procese nazývanom fotosyntéza.

Fotosyntéza a dýchanie sú vzájomne prepojené. Výsledkom fotosyntézy je glukóza, ktorá sa ukladá ako chemická energia v. Táto uložená chemická energia pochádza z premeny anorganického uhlíka (oxidu uhličitého) na organický uhlík. Dýchací proces uvoľňuje uloženú chemickú energiu.

Okrem potravín, ktoré produkujú, rastliny potrebujú na prežitie aj uhlík, vodík a kyslík. Voda absorbovaná z pôdy poskytuje vodík a kyslík. Počas fotosyntézy sa uhlík a voda používajú na syntézu potravy. Rastliny tiež potrebujú dusičnany na výrobu aminokyselín (aminokyselina je súčasťou výroby bielkovín). Okrem toho potrebujú na výrobu chlorofylu horčík.

Poznámka: Živé veci, ktoré závisia od iných potravín, sa nazývajú. Bylinožravce, ako sú kravy a rastliny, ktoré jedia hmyz, sú príkladmi heterotrofov. Živé veci, ktoré si sami vyrábajú jedlo, sa nazývajú. Zelené rastliny a riasy sú príkladmi autotrofov.

V tomto článku sa dozviete viac o tom, ako prebieha fotosyntéza v rastlinách, a o podmienkach nevyhnutných pre tento proces.

Stanovenie fotosyntézy

Fotosyntéza je chemický proces, pri ktorom rastliny, niektoré rastliny a riasy produkujú glukózu a kyslík z oxidu uhličitého a vody, pričom ako zdroj energie používajú iba svetlo.

Tento proces je pre život na Zemi mimoriadne dôležitý, pretože vďaka nemu sa uvoľňuje kyslík, od ktorého závisí celý život.

Prečo rastliny potrebujú glukózu (jedlo)?

Rovnako ako ľudia a iné živé bytosti, aj rastliny potrebujú jedlo, aby ich udržali nažive. Hodnota glukózy pre rastliny je nasledovná:

  • Glukóza z fotosyntézy sa používa počas dýchania na uvoľnenie energie, ktorú rastlina potrebuje na ďalšie životne dôležité procesy.
  • Rastlinné bunky tiež premieňajú časť glukózy na škrob, ktorý sa používa podľa potreby. Z tohto dôvodu sa mŕtve rastliny používajú ako biomasa, pretože akumulujú chemickú energiu.
  • Glukóza je tiež potrebná na výrobu ďalších chemikálií, ako sú bielkoviny, tuky a rastlinné cukry, ktoré sú potrebné pre rast a ďalšie dôležité procesy.

Fázy fotosyntézy

Proces fotosyntézy je rozdelený do dvoch fáz: svetlej a tmavej.


Svetelná fáza fotosyntézy

Ako naznačuje názov, svetelné fázy potrebujú slnečné svetlo. Pri reakciách závislých od svetla je energia slnečného žiarenia absorbovaná chlorofylom a prevádzaná na uloženú chemickú energiu vo forme molekuly elektrónového nosiča NADPH (nikotínamidadeníndinukleotid fosfát) a energetickej molekuly ATP (adenozíntrifosfát). Svetelné fázy sa vyskytujú v tylakoidných membránach v chloroplaste.

Temná fáza fotosyntézy alebo Calvinov cyklus

V temnej fáze alebo v Calvinovom cykle dodávajú excitované elektróny zo svetlej fázy energiu na tvorbu sacharidov z molekúl oxidu uhličitého. Fázy nezávislé od svetla sa niekedy nazývajú Calvinov cyklus kvôli cyklickej povahe procesu.

Aj keď tmavé fázy nepoužívajú svetlo ako činidlo (a môže sa tak vyskytnúť vo dne alebo v noci), na svoju funkciu potrebujú produkty reakcií závislých od svetla. Molekuly nezávislé na svetle závisia od molekúl nosiča energie - ATP a NADPH - pri vytváraní nových molekúl sacharidov. Po prenose energie sa molekuly nosičov energie vracajú do svetelných fáz, aby získali viac energetických elektrónov. Svetlom sa navyše aktivuje niekoľko enzýmov tmavej fázy.

Fázový diagram fotosyntézy

Poznámka:To znamená, že tmavé fázy nebudú pokračovať, ak budú rastliny príliš dlho zbavované svetla, pretože používajú produkty svetlej fázy.

Štruktúra listov rastlín

Nemôžeme úplne študovať fotosyntézu bez toho, aby sme vedeli viac o štruktúre listov. List je upravený tak, aby zohrával zásadnú úlohu v procese fotosyntézy.

Vonkajšia štruktúra listov

  • Námestie

Jednou z najdôležitejších vlastností rastlín je ich veľká plocha listov. Väčšina zelených rastlín má široké, ploché a otvorené listy, ktoré dokážu zachytiť toľko slnečnej energie (slnečného žiarenia), koľko je potrebné na fotosyntézu.

  • Stredná žila a stopka

Stredová žila a stopka sú spojené a tvoria základ listu. Řapík položí list tak, aby prijímal čo najviac svetla.

  • Listová čepeľ

Jednoduché listy majú jednu listovú dosku, zatiaľ čo zložité listy niekoľko. Listová čepeľ je jednou z najdôležitejších zložiek listu, ktorá sa priamo podieľa na procese fotosyntézy.

  • Žily

Sieť žíl v listoch prenáša vodu zo stoniek do listov. Uvoľnená glukóza je tiež smerovaná do ďalších častí rastliny z listov cez žily. Okrem toho tieto časti plechu podopierajú a udržiavajú plechový plech plochý pre lepšie zachytenie slnečného žiarenia. Umiestnenie žíl (žilkovanie) závisí od druhu rastliny.

  • Plechová základňa

Základ listu je jeho najnižšia časť, ktorá je kĺbovo spojená s kmeňom. Často je na spodnej časti listu umiestnená dvojica paličiek.

  • Okraj listu

V závislosti od druhu rastliny môže mať okraj listu iný tvar, napríklad: celokrajný, zúbkovaný, zúbkovaný, vrúbkovaný, vrúbkovaný atď.

  • Horná časť listu

Rovnako ako okraj listu, aj hrot má rôzne tvary, napríklad: ostrý, zaoblený, tupý, predĺžený, nakreslený atď.

Vnútorná štruktúra listov

Nižšie je uvedený podobný diagram vnútornej štruktúry listových pletív:

  • Kutikulu

Kutikula pôsobí ako hlavná ochranná vrstva na povrchu rastliny. Zvyčajne je hrubšia v hornej časti hárku. Kutikula je potiahnutá voskovou látkou, ktorá chráni rastlinu pred vodou.

  • Epidermis

Epiderma je vrstva buniek, ktorá je kožným tkanivom listu. Jeho hlavnou funkciou je ochrana vnútorných tkanív listu pred dehydratáciou, mechanickým poškodením a infekciami. Reguluje tiež proces výmeny a transpirácie plynov.

  • Mezofylu

Mezofyl je hlavné rastlinné tkanivo. Na tomto mieste prebieha proces fotosyntézy. Vo väčšine rastlín je mezofyl rozdelený do dvoch vrstiev: horná je palisáda a spodná hubovitá.

  • Ochranné bunky

Obranné bunky sú špecializované bunky v listovej epidermis, ktoré sa používajú na riadenie výmeny plynov. Majú ochrannú funkciu pre prieduchy. Stomatálne póry sa zväčšia, keď je voda voľne k dispozícii, inak obranné bunky ochabnú.

  • Stoma

Fotosyntéza závisí od prieniku oxidu uhličitého (CO2) zo vzduchu cez prieduchy do mezofylového tkaniva. Kyslík (O2), produkovaný ako vedľajší produkt fotosyntézy, opúšťa rastlinu cez prieduchy. Keď sú prieduchy otvorené, voda sa stratí odparením a musí sa doplniť transpiračným prúdom vodou absorbovanou koreňmi. Rastliny sú nútené vyrovnávať množstvo absorbovaného CO2 zo vzduchu a stratu vody cez stomatálne póry.

Podmienky pre fotosyntézu

Ďalej sú uvedené podmienky, ktoré rastliny potrebujú na uskutočnenie procesu fotosyntézy:

  • Oxid uhličitý. Bezfarebný zemný plyn bez zápachu, ktorý sa nachádza vo vzduchu a má vedecké označenie CO2. Vzniká pri spaľovaní uhlíka a organických zlúčenín a vyskytuje sa aj pri dýchaní.
  • Voda... Číra tekutá chemikália bez zápachu a chuti (za normálnych podmienok).
  • Lesk.Aj keď je umelé svetlo vhodné aj pre rastliny, prirodzené slnečné svetlo má tendenciu vytvárať najlepšie podmienky pre fotosyntézu, pretože obsahuje prirodzené UV žiarenie, ktoré má pozitívny vplyv na rastliny.
  • Chlorofyl.Je to zelený pigment, ktorý sa nachádza v listoch rastlín.
  • Živiny a minerály.Chemikálie a organické zlúčeniny, ktoré korene rastlín absorbujú z pôdy.

Čo sa tvorí v dôsledku fotosyntézy?

  • Glukóza;
  • Kyslík.

(Svetelná energia sa zobrazuje v zátvorkách, pretože na tom nezáleží)

Poznámka: Rastliny dostávajú CO2 zo vzduchu cez listy a vodu z pôdy cez svoje korene. Svetelná energia pochádza zo slnka. Výsledný kyslík sa z listov uvoľňuje do vzduchu. Výsledná glukóza sa môže premeniť na iné látky, napríklad na škrob, ktorý sa používa na ukladanie energie.

Ak faktory podporujúce fotosyntézu chýbajú alebo sú prítomné v nedostatočnom množstve, môže to mať na rastlinu negatívny vplyv. Napríklad menej svetla vytvára priaznivé podmienky pre hmyz, ktorý žerie listy rastliny, a nedostatok vody sa spomaľuje.

Kde prebieha fotosyntéza?

Fotosyntéza prebieha vo vnútri rastlinných buniek, v malých plastidoch nazývaných chloroplasty. Chloroplasty (nachádzajú sa hlavne vo mezofylovej vrstve) obsahujú zelenú látku nazývanú chlorofyl. Ďalej sú uvedené ďalšie časti bunky, ktoré spolupracujú s chloroplastom na uskutočňovanie fotosyntézy.

Štruktúra rastlinných buniek

Funkcie častí rastlinných buniek

  • : poskytuje štrukturálnu a mechanickú podporu, chráni bunky pred, fixuje a definuje tvar bunky, riadi rýchlosť a smer rastu a dáva tvar rastlinám.
  • : poskytuje platformu pre väčšinu enzýmom riadených chemických procesov.
  • : pôsobí ako bariéra regulujúca pohyb látok do a z bunky.
  • : ako je opísané vyššie, obsahujú chlorofyl, zelenú látku, ktorá absorbuje svetelnú energiu počas fotosyntézy.
  • : dutina v bunkovej cytoplazme, ktorá uchováva vodu.
  • : obsahuje genetickú značku (DNA), ktorá riadi bunkovú aktivitu.

Chlorofyl absorbuje svetelnú energiu potrebnú na fotosyntézu. Je dôležité si uvedomiť, že nie všetky vlnové dĺžky svetla sú absorbované. Rastliny primárne absorbujú červené a modré vlny - neabsorbujú svetlo v zelenej oblasti.

Oxid uhličitý z fotosyntézy

Rastliny dostávajú oxid uhličitý zo vzduchu cez svoje listy. Oxid uhličitý presakuje cez malý otvor v spodnej časti listu - prieduchy.

Spodná časť listu má voľne rozmiestnené bunky, takže oxid uhličitý sa dostáva do ďalších buniek v listoch. Umožňuje tiež kyslíku generovanému počas fotosyntézy ľahko opustiť list.

Oxid uhličitý je prítomný vo vzduchu, ktorý dýchame, vo veľmi nízkych koncentráciách a je nevyhnutným faktorom v tmavej fáze fotosyntézy.

Svetlo v procese fotosyntézy

Plachta má zvyčajne veľkú plochu, takže môže absorbovať veľa svetla. Jeho horný povrch je chránený pred stratou vody, chorobami a poveternostnými vplyvmi pomocou voskovej vrstvy (kutikuly). Horná časť listu je miesto, kde dopadá svetlo. Táto vrstva mezofylu sa nazýva palisáda. Je prispôsobený na absorpciu veľkého množstva svetla, pretože obsahuje veľa chloroplastov.

Vo svetelných fázach sa proces fotosyntézy zvyšuje s väčším počtom svetla. Ionizuje sa viac molekúl chlorofylu a generuje sa viac ATP a NADPH, ak sú svetelné fotóny zamerané na zelený list. Aj keď je svetlo vo svetelných fázach mimoriadne dôležité, je potrebné poznamenať, že jeho nadmerné množstvo môže poškodiť chlorofyl a znížiť fotosyntézu.

Svetelné fázy veľmi nezávisia od teploty, vody alebo oxidu uhličitého, aj keď všetky sú potrebné na dokončenie procesu fotosyntézy.

Voda počas fotosyntézy

Rastliny dostávajú vodu potrebnú na fotosyntézu cez svoje korene. Majú koreňové vlásky, ktoré rastú v pôde. Korene majú veľkú plochu a tenké steny, ktoré umožňujú ľahký priechod vody.

Obrázok zobrazuje rastliny a ich bunky s dostatkom vody (vľavo) a nedostatkom vody (vpravo).

Poznámka: Koreňové bunky neobsahujú chloroplasty, pretože sú zvyčajne v tme a nemôžu fotosyntetizovať.

Ak rastlina neabsorbuje dostatok vody, uschne. Bez vody nebude rastlina schopná fotosyntetizovať dostatočne rýchlo a môže dokonca zomrieť.

Aká dôležitá je voda pre rastliny?

  • Poskytuje rozpustené minerály, ktoré podporujú zdravie rastlín;
  • Je médium na prepravu;
  • Podporuje stabilitu a zvislosť;
  • Chladí a zvlhčuje;
  • Umožňuje uskutočňovať rôzne chemické reakcie v rastlinných bunkách.

Dôležitosť fotosyntézy v prírode

Biochemický proces fotosyntézy využíva energiu slnečného žiarenia na premenu vody a oxidu uhličitého na kyslík a glukózu. Glukóza sa používa ako stavebná jednotka v rastlinách pre rast tkaniva. Fotosyntéza je teda spôsob, akým sa tvoria korene, stonky, listy, kvety a plody. Bez procesu fotosyntézy nemôžu rastliny rásť alebo sa množiť.

  • Výrobcovia

Vďaka svojej fotosyntetickej schopnosti sú rastliny známe ako producenti a tvoria chrbticu takmer každého potravinového reťazca na Zemi. (Riasy sú ekvivalentom rastlín v). Všetko jedlo, ktoré konzumujeme, pochádza z organizmov, ktoré sú fotosyntetické. Tieto rastliny jeme priamo alebo konzumujeme zvieratá, ako sú kravy alebo ošípané, ktoré konzumujú rastlinné potraviny.

  • Chrbtová kosť potravinového reťazca

Vo vodných systémoch tvoria rastliny a riasy tiež kostru potravinového reťazca. Riasy slúžia ako potrava, ktoré naopak pôsobia ako zdroj potravy pre väčšie organizmy. Bez fotosyntézy vo vodnom prostredí by bol život nemožný.

  • Odstránenie oxidu uhličitého

Fotosyntéza premieňa oxid uhličitý na kyslík. Počas fotosyntézy sa oxid uhličitý z atmosféry dostáva do rastliny a potom sa uvoľňuje ako kyslík. V dnešnom svete, kde hladiny oxidu uhličitého stúpajú alarmujúcou rýchlosťou, je akýkoľvek proces odstraňovania oxidu uhličitého z atmosféry dôležitý pre životné prostredie.

  • Cyklus živín

Rastliny a iné fotosyntetické organizmy hrajú zásadnú úlohu v kolobehu živín. Dusík vo vzduchu je fixovaný v rastlinných tkanivách a stáva sa dostupným na výrobu bielkovín. Stopové prvky nachádzajúce sa v pôde môžu byť tiež zabudované do rastlinného tkaniva a sprístupnené bylinožravcom ďalej v potravinovom reťazci.

  • Fotosyntetická závislosť

Fotosyntéza závisí od intenzity a kvality svetla. Na rovníku, kde je slnečné svetlo bohaté po celý rok a voda nie je obmedzujúcim faktorom, rastliny rastú vysokou rýchlosťou a môžu byť dosť veľké. Naopak, fotosyntéza v hlbších častiach oceánu je menej častá, pretože svetlo nepreniká do týchto vrstiev a vo výsledku je tento ekosystém sterilnejší.

Fotosyntéza je proces syntézy organických látok z anorganických vďaka energii svetla. V drvivej väčšine prípadov fotosyntézu uskutočňujú rastliny pomocou takých bunkových organel, ako sú napr chloroplastyobsahujúce zelený pigment chlorofyl.

Keby rastliny neboli schopné syntetizovať organickú hmotu, takmer všetky ostatné organizmy na Zemi by sa nemali čím živiť, pretože zvieratá, huby a mnohé baktérie nemôžu syntetizovať organické látky z anorganických látok. Vstrebávajú iba hotové, rozdelia ich na jednoduchšie, z ktorých opäť zbierajú zložité, ale pre ich telo už charakteristické.

Je to tak, ak hovoríme o fotosyntéze a jej úlohe veľmi stručne. Aby sme pochopili fotosyntézu, je potrebné povedať viac: aké konkrétne anorganické látky sa používajú, ako prebieha syntéza?

Fotosyntéza vyžaduje dve anorganické látky - oxid uhličitý (CO 2) a vodu (H 2 O). Prvý je absorbovaný zo vzduchu nadzemnými časťami rastlín, hlavne cez prieduchy. Voda - z pôdy, odkiaľ sa vodivým systémom rastliny dodáva do fotosyntetických buniek. Fotosyntéza tiež vyžaduje energiu fotónov (hν), ale nemožno ich pripísať hmote.

Fotosyntéza celkovo produkuje organickú hmotu a kyslík (O 2). Organická hmota zvyčajne zvyčajne znamená glukózu (C6H12O6).

Organické zlúčeniny pozostávajú väčšinou z atómov uhlíka, vodíka a kyslíka. Sú to tie, ktoré sa nachádzajú v oxide uhličitom a vode. Počas fotosyntézy sa však uvoľňuje kyslík. Jeho atómy sú získavané z vody.

Stručne a všeobecne sa rovnica reakcie fotosyntézy obvykle píše takto:

6CO 2 + 6H20 → C6H12O6 + 6O2

Ale táto rovnica neodráža podstatu fotosyntézy, nerobí ju zrozumiteľnou. Pozrite sa, aj keď je rovnica vyvážená, má celkom 12 atómov vo voľnom kyslíku. Povedali sme však, že pochádzajú z vody a je ich iba 6.

Fotosyntéza v skutočnosti prebieha v dvoch fázach. Prvý sa volá svetlo, druhý je tmavý... Takéto názvy sú spôsobené skutočnosťou, že svetlo je potrebné iba pre svetlú fázu, tmavá fáza je nezávislá od jej prítomnosti, ale to neznamená, že ide v tme. Svetlá fáza sa vyskytuje na chloroplastových tylakoidných membránach, tmavá fáza v chloroplastovej stróme.

Vo svetelnej fáze nedochádza k väzbe CO 2. Existuje iba zachytenie slnečnej energie komplexmi chlorofylu, jej ukladanie v ATP, využitie energie na zníženie NADP na NADP * H 2. Tok energie z chlorofylu excitovaného svetlom zaisťujú elektróny, ktoré sa prenášajú pozdĺž elektrónového transportného reťazca enzýmov zabudovaných do tylakoidných membrán.

Vodík pre NADP sa získava z vody, ktorá sa vplyvom slnečného žiarenia rozkladá na atómy kyslíka, vodíkové protóny a elektróny. Tento proces sa nazýva fotolýza... Kyslík z vody nie je potrebný na fotosyntézu. Atómy kyslíka z dvoch molekúl vody sa spoja a vytvoria molekulárny kyslík. Reakčná rovnica pre svetelnú fázu fotosyntézy je stručne nasledovná:

H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2

Kyslík sa teda uvoľňuje počas svetelnej fázy fotosyntézy. Počet molekúl ATP syntetizovaných z ADP a kyseliny fosforečnej na fotolýzu jednej molekuly vody môže byť rôzny: jeden alebo dva.

Takže ATP a NADP * H 2 vstupujú do tmavej fázy zo svetlej fázy. Tu sa energia prvého a redukčná sila druhého míňajú na viazanie oxidu uhličitého. Túto fázu fotosyntézy nemožno jednoducho a stručne vysvetliť, pretože neprebieha tak, že by sa šesť molekúl CO 2 skombinovalo s vodíkom uvoľneným z molekúl NADP * H 2 za vzniku glukózy:

6CO 2 + 6NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(reakcia prebieha s výdajom energie ATP, ktorá sa rozkladá na ADP a kyselinu fosforečnú).

Vyššie uvedená reakcia je len zjednodušenie, ktoré uľahčí pochopenie. V skutočnosti sa molekuly oxidu uhličitého viažu po jednom a pripájajú sa k pripravenej päťuhlíkovej organickej hmote. Vzniká nestabilná šesťuhlíková organická hmota, ktorá sa rozkladá na trojuhlíkové molekuly uhľohydrátov. Niektoré z týchto molekúl sa používajú na resyntézu pôvodnej päťuhlíkovej látky na viazanie CO 2. Takáto resyntéza je poskytnutá calvinov cyklus... Menšina z troch uhlíkových molekúl uhľohydrátov opúšťa cyklus. Už z nich a ďalších látok sa syntetizujú všetky ostatné organické látky (sacharidy, tuky, bielkoviny).

To znamená, že z tmavej fázy fotosyntézy sa v skutočnosti uvoľňujú tri uhlíkové cukry, a nie glukóza.

DEFINÍCIA: Fotosyntéza je proces tvorby organických látok z oxidu uhličitého a vody, na svetle, za uvoľňovania kyslíka.

Stručné vysvetlenie fotosyntézy

Proces fotosyntézy zahŕňa:

1) chloroplasty,

3) oxid uhličitý,

5) teplota.

U vyšších rastlín sa fotosyntéza vyskytuje v chloroplastoch - plastidoch oválneho tvaru (poloautonómne organely) obsahujúcich chlorofylový pigment, vďaka zelenej farbe majú zelené časti aj časti rastlín.

V riasach je chlorofyl obsiahnutý v chromatoforoch (bunky obsahujúce pigment a odrážajúce svetlo). Hnedé a červené riasy, ktoré žijú v značných hĺbkach, kde slnečné svetlo nedosahuje dobre, majú ďalšie pigmenty.

Ak sa pozriete na potravinovú pyramídu všetkého živého, fotosyntetické organizmy sú na samom dne, ako súčasť autotrofov (organizmy, ktoré syntetizujú organickú hmotu z anorganických látok). Preto sú zdrojom potravy pre všetok život na planéte.

Počas fotosyntézy sa kyslík uvoľňuje do atmosféry. Vo vyšších vrstvách atmosféry sa z neho vytvára ozón. Ozónový štít chráni zemský povrch pred nepriaznivým ultrafialovým žiarením a umožňuje životu uniknúť z mora na pevninu.

Kyslík je nevyhnutný pre dýchanie rastlín a zvierat. Keď sa glukóza oxiduje za účasti kyslíka, mitochondrie ukladajú takmer 20-krát viac energie ako bez nej. Vďaka tomu je používanie potravy oveľa efektívnejšie, čo vedie k vysokej rýchlosti metabolizmu u vtákov a cicavcov.

Podrobnejší popis procesu fotosyntézy rastlín

Postup fotosyntézy:

Proces fotosyntézy sa začína prienikom svetla na chloroplasty - intracelulárne poloautonómne organely obsahujúce zelený pigment. Pod vplyvom svetla začnú chloroplasty spotrebovávať vodu z pôdy a rozkladať ju na vodík a kyslík.

Časť kyslíka sa uvoľňuje do atmosféry, druhá časť prechádza do oxidačného procesu v rastline.

Cukor sa spája s dusíkom, sírou a fosforom pochádzajúcim z pôdy, čím zelené rastliny produkujú škrob, tuky, bielkoviny, vitamíny a ďalšie komplexné zlúčeniny potrebné pre ich život.

Fotosyntéza sa najlepšie robí pod vplyvom slnečného žiarenia, ale niektoré rastliny si vystačia s umelým svetlom.

Komplexný opis mechanizmov fotosyntézy pre pokročilého čitateľa

Do 60. rokov 20. storočia vedci poznali iba jeden mechanizmus fixácie oxidu uhličitého - cestou fosfátu C3-pentózy. Nedávno sa však skupine austrálskych vedcov podarilo dokázať, že u niektorých rastlín dochádza k redukcii oxidu uhličitého prostredníctvom cyklu C4-dikarboxylovej kyseliny.

V rastlinách s reakciou C3 sa fotosyntéza najaktívnejšie vyskytuje pri podmienkach miernej teploty a svetla, hlavne v lesoch a na tmavých miestach. Tieto rastliny zahŕňajú takmer všetky kultivované rastliny a väčšinu zeleniny. Tvoria základ ľudskej stravy.

V rastlinách s reakciou C4 sa fotosyntéza najaktívnejšie vyskytuje pri vysokej teplote a svetelných podmienkach. Medzi také rastliny patrí napríklad kukurica, cirok a cukrová trstina, ktoré rastú v teplom a tropickom podnebí.

Samotný metabolizmus rastlín bol objavený pomerne nedávno, keď bolo možné zistiť, že v niektorých rastlinách, ktoré majú špeciálne tkanivá na ukladanie vody, sa oxid uhličitý hromadí vo forme organických kyselín a v sacharidoch sa fixuje až po dni. Tento mechanizmus pomáha rastlinám šetriť zásoby vody.

Ako prebieha fotosyntéza

Rastlina absorbuje svetlo so zelenou látkou nazývanou chlorofyl. Chlorofyl sa nachádza v chloroplastoch, ktoré sa nachádzajú v stonkách alebo plodoch. Obzvlášť sa hojne vyskytujú v listoch, pretože vďaka svojej veľmi plochej štruktúre môže list prilákať veľa svetla a podľa toho môže prijať oveľa viac energie pre proces fotosyntézy.

Po absorpcii je chlorofyl v excitovanom stave a prenáša energiu na ďalšie molekuly tela rastliny, najmä na tie, ktoré sa priamo podieľajú na fotosyntéze. Druhá etapa procesu fotosyntézy prebieha bez povinnej účasti svetla a spočíva v získaní chemickej väzby za účasti oxidu uhličitého získaného zo vzduchu a vody. V tomto štádiu sa syntetizujú rôzne látky, veľmi užitočné pre život, napríklad škrob a glukóza.

Tieto organické látky používajú samotné rastliny na kŕmenie ich rôznych častí a na udržanie normálneho života. Okrem toho tieto látky získavajú aj zvieratá, ktoré sa živia rastlinami. Ľudia tieto látky získavajú aj konzumáciou potravín živočíšneho a rastlinného pôvodu.

Podmienky pre fotosyntézu

Fotosyntéza sa môže vyskytnúť pod vplyvom umelého svetla a slnečného žiarenia. Spravidla v prírode rastliny intenzívne „pracujú“ v období jar - leto, keď je veľa potrebného slnečného žiarenia. Na jeseň je menej svetla, deň sa skracuje, listy najskôr žltnú a potom opadávajú. Len čo sa však objaví teplé jarné slnko, znovu sa objaví zeleň a zelené „továrne“ opäť pokračujú v práci, aby poskytli kyslík, ktorý je pre život tak potrebný, ako aj množstvo ďalších živín.

Alternatívna definícia fotosyntézy

Fotosyntéza (zo starogréckeho fotosvetla a syntéza - spojenie, skladanie, väzba, syntéza) - proces premeny svetelnej energie na energiu chemických väzieb organických látok vo svetle pomocou fotoautotrofov za účasti fotosyntetických pigmentov (chlorofyl v rastlinách, bakteriochlorofyl a bakteriorhodopsín v baktériách ). V modernej fyziológii rastlín sa fotosyntéza často chápe ako fotoautotrofná funkcia - kombinácia procesov absorpcie, premeny a využitia energie svetelných kvant v rôznych endergonických reakciách vrátane premeny oxidu uhličitého na organické látky.

Fázy fotosyntézy

Fotosyntéza je pomerne zložitý proces a zahŕňa dve fázy: svetlo, ktoré sa vždy vyskytuje výlučne vo svetle, a tma. Všetky procesy prebiehajú v chloroplastoch na zvláštnych malých orgánoch - tilakodiách. Počas svetelnej fázy je kvantum svetla absorbované chlorofylom, čo vedie k tvorbe molekúl ATP a NADPH. V takom prípade sa voda rozkladá, vytvára vodíkové ióny a uvoľňuje molekulu kyslíka. Vynára sa otázka, čo sú to za nepochopiteľné tajomné látky: ATP a NADH?

ATP je špeciálna organická molekula nachádzajúca sa vo všetkých živých organizmoch a často sa označuje ako „energetická“ mena. Sú to práve tieto molekuly, ktoré obsahujú vysokoenergetické väzby a sú zdrojom energie pre akékoľvek organické syntézy a chemické procesy v tele. NADPH je vlastne zdrojom vodíka, používa sa priamo pri syntéze organických látok s vysokou molekulovou hmotnosťou - uhľohydrátov, ku ktorým dochádza v druhej, tmavej fáze fotosyntézy pomocou oxidu uhličitého.

Svetelná fáza fotosyntézy

Chloroplasty obsahujú veľa molekúl chlorofylu a všetky absorbujú slnečné svetlo. Svetlo je súčasne absorbované inými pigmentmi, ale nie sú schopné vykonávať fotosyntézu. Samotný proces prebieha iba v niektorých molekulách chlorofylu, ktorých je veľmi málo. Ďalšie molekuly chlorofylu, karotenoidov a ďalších látok tvoria špeciálnu anténu, ako aj komplexy na zachytávanie svetla (SSC). Rovnako ako antény absorbujú svetelné kvantá a prenášajú excitáciu do špeciálnych reakčných centier alebo pascí. Tieto centrá sa nachádzajú vo fotosystémoch, z ktorých rastliny majú dva: fotosystém II a fotosystém I. Obsahujú špeciálne molekuly chlorofylu: vo fotosystéme II - P680 a vo fotosystéme I - P700. Absorbujú svetlo presne tejto vlnovej dĺžky (680 a 700 nm).

Diagram objasňuje, ako všetko vyzerá a deje sa vo svetelnej fáze fotosyntézy.

Na obrázku vidíme dva fotosystémy s chlorofylmi P680 a P700. Obrázok tiež zobrazuje nosiče, cez ktoré prebieha transport elektrónov.

Takže: obe molekuly chlorofylu dvoch fotosystémov absorbujú kvantum svetla a sú vzrušené. Elektrón e- (na obrázku červený) ide na vyššiu energetickú hladinu.

Vzrušené elektróny majú veľmi vysokú energiu, odlamujú sa a vstupujú do špeciálneho nosného reťazca, ktorý sa nachádza v membránach tylakoidov - vnútorných štruktúrach chloroplastov. Obrázok ukazuje, že z fotosystému II z chlorofylu P680 prechádza elektrón na plastochinón a z fotosystému I z chlorofylu P700 na ferredoxín. V samotných molekulách chlorofylu sa namiesto elektrónov po ich oddelení vytvárajú modré diery s pozitívnym nábojom. Čo robiť?

Aby sa nahradil nedostatok elektrónu, molekula chlorofylu P680 vo fotosystéme II prijíma elektróny z vody, pričom sa tvoria ióny vodíka. Okrem toho vzniká v dôsledku rozkladu vody kyslík uvoľňovaný do atmosféry. A molekula chlorofylu P700, ako je zrejmé z obrázku, kompenzuje nedostatok elektrónov prostredníctvom systému nosičov z fotosystému II.

Všeobecne platí, že nech je to akokoľvek ťažké, takto postupuje svetelná fáza fotosyntézy, jej hlavná podstata spočíva v prenose elektrónov. Na obrázku je tiež vidieť, že paralelne s transportom elektrónov sa vodíkové ióny H + pohybujú cez membránu a hromadia sa vo vnútri tylakoidu. Pretože ich je veľa, pohybujú sa smerom von pomocou špeciálneho spojovacieho faktora, ktorý je na obrázku oranžový, zobrazený vpravo a vyzerá ako huba.

Na záver vidíme konečnú fázu transportu elektrónov, ktorej výsledkom je tvorba vyššie uvedenej zlúčeniny NADH. A vďaka prenosu iónov H + sa syntetizuje energetická mena - ATP (vidieť na obrázku vpravo).

Takže svetelná fáza fotosyntézy je dokončená, kyslík sa uvoľnil do atmosféry, vytvoril sa ATP a NADH. Čo bude ďalej? Kde je sľúbené bio? A potom príde temné štádium, ktoré pozostáva hlavne z chemických procesov.

Temná fáza fotosyntézy

Pre tmavú fázu fotosyntézy je povinnou zložkou oxid uhličitý - CO2. Preto ho musí rastlina neustále absorbovať z atmosféry. Na tento účel existujú na povrchu listu špeciálne štruktúry - prieduchy. Keď sa otvoria, CO2 vstúpi do vnútra listu, rozpustí sa vo vode a vstúpi do reakcie svetelnej fázy fotosyntézy.

Počas svetelnej fázy sa vo väčšine rastlín CO2 viaže na päťuhlíkovú organickú zlúčeninu (čo je reťazec piatich uhlíkových molekúl), čo vedie k dvom molekulám trojuhlíkovej zlúčeniny (kyselina 3-fosfoglycerová). Pretože Primárnym výsledkom sú práve tieto trojuhlíkové zlúčeniny; rastliny s týmto typom fotosyntézy sa nazývajú rastliny C3.

Ďalšia syntéza v chloroplastoch je dosť náročná. Vďaka tomu vzniká šesťuhlíková zlúčenina, z ktorej sa v budúcnosti bude dať syntetizovať glukóza, sacharóza alebo škrob. Rastlina uchováva energiu vo forme týchto organických látok. Zároveň iba malá časť z nich zostáva v liste, ktorý sa používa pre jeho potreby, zatiaľ čo zvyšok sacharidov putuje po celej rastline a smeruje tam, kde je najviac potrebná energia - napríklad do rastových bodov.

Fotosyntéza je premena svetelnej energie na energiu chemických väzieb Organické zlúčeniny.

Fotosyntéza je charakteristická pre rastliny vrátane všetkých rias, mnohých prokaryotov vrátane siníc a niektorých jednobunkových eukaryotov.

Fotosyntéza vo väčšine prípadov produkuje kyslík (O 2) ako vedľajší produkt. To však neplatí vždy, pretože existuje niekoľko rôznych spôsobov fotosyntézy. V prípade uvoľnenia kyslíka je jeho zdrojom voda, z ktorej sa pre potrebu fotosyntézy štiepia atómy vodíka.

Fotosyntéza pozostáva z rôznych reakcií zahŕňajúcich rôzne pigmenty, enzýmy, koenzýmy atď. Hlavné pigmenty sú okrem nich aj chlorofyly, karotenoidy a fykobilíny.

V prírode existujú dva spôsoby fotosyntézy rastlín: C 3 a C 4. Ostatné organizmy majú svoju vlastnú špecifickosť reakcií. Všetko, čo spája tieto rôzne procesy pod pojmom „fotosyntéza“ - vo všetkých sa celkovo premieňa energia fotónov na chemickú väzbu. Pre porovnanie: počas chemosyntézy sa energia chemickej väzby niektorých zlúčenín (anorganických) premieňa na iné - organické.

Existujú dve fázy fotosyntézy - svetlá a tmavá. Prvý závisí od svetelného žiarenia (hν), ktoré je potrebné na uskutočnenie reakcií. Temná fáza je nezávislá od svetla.

V rastlinách prebieha fotosyntéza v chloroplastoch. Výsledkom všetkých reakcií sú primárne organické látky, z ktorých sa potom syntetizujú sacharidy, aminokyseliny, mastné kyseliny atď. Celková reakcia fotosyntézy sa zvyčajne píše vo vzťahu k glukóza - najbežnejší produkt fotosyntézy:

6CO 2 + 6H20 → C6H12O6 + 6O2

Atómy kyslíka, ktoré tvoria molekulu O 2, sa neberú z oxidu uhličitého, ale z vody. Oxid uhličitý je zdrojom uhlíkadolezitejsie. Vďaka svojej väzbe majú rastliny príležitosť syntetizovať organickú hmotu.

Vyššie uvedená chemická reakcia je všeobecná a kumulatívna. Je to ďaleko od podstaty procesu. Týmto spôsobom sa glukóza netvorí zo šiestich samostatných molekúl oxidu uhličitého. Väzba CO 2 prebieha po jednej molekule, ktorá sa najskôr pripojí k už existujúcemu päťuhlíkovému cukru.

Prokaryoty sa vyznačujú vlastnými osobitosťami fotosyntézy. Takže v baktériách je hlavným pigmentom bakteriochlorofyl a kyslík sa neuvoľňuje, pretože vodík sa neprijíma z vody, ale často zo sírovodíka alebo iných látok. V modrozelených riasach je hlavným pigmentom chlorofyl a pri fotosyntéze sa uvoľňuje kyslík.

Svetelná fáza fotosyntézy

Vo svetelnej fáze fotosyntézy sa vďaka žiarivej energii syntetizujú ATP a NADPH 2. To sa stáva na tylakoidoch chloroplastovkde pigmenty a enzýmy tvoria komplexné komplexy pre fungovanie elektrochemických obvodov, cez ktoré sa prenášajú elektróny a čiastočne vodíkové protóny.

Elektróny nakoniec skončia na koenzýme NADP, ktorý je nabitý negatívne a priťahuje k sebe časť protónov a mení sa na NADPH 2. Tiež akumulácia protónov na jednej strane tylakoidnej membrány a elektrónov na druhej strane vytvára elektrochemický gradient, ktorého potenciál využíva enzým ATP syntetáza na syntézu ATP z ADP a kyseliny fosforečnej.

Hlavnými pigmentmi fotosyntézy sú rôzne chlorofyly. Ich molekuly zachytávajú vyžarovanie určitých, čiastočne odlišných, spektier svetla. V tomto prípade sa niektoré elektróny molekúl chlorofylu pohybujú na vyššiu energetickú hladinu. Toto je nestabilný stav a teoreticky by elektróny rovnakého žiarenia mali dávať do vesmíru energiu prijatú zvonka a vrátiť sa na predchádzajúcu úroveň. Vo fotosyntetických bunkách sú však excitované elektróny zachytené akceptormi a s postupným znižovaním ich energie sa prenášajú pozdĺž nosného reťazca.

Na tylakoidných membránach existujú dva typy fotosystémov, ktoré pri vystavení svetlu emitujú elektróny. Fotosystémy sú komplexný komplex väčšinou chlorofilných pigmentov s reakčným centrom, od ktorého sa oddeľujú elektróny. Vo fotosystéme slnečné svetlo zachytáva mnoho molekúl, ale všetka energia sa zhromažďuje v reakčnom centre.

Elektróny fotosystému I prechádzajúce nosným reťazcom znižujú NADP.

Energia elektrónov oddelených od fotosystému II sa používa na syntézu ATP. A elektróny fotosystému II samotné vypĺňajú elektrónové diery fotosystému I.

Otvory druhého fotosystému sú vyplnené elektrónmi pochádzajúcimi z fotolýza vody... K fotolýze tiež dochádza za účasti svetla a spočíva v rozklade H20 na protóny, elektróny a kyslík. Výsledkom fotolýzy vody je voľný kyslík. Protóny sa podieľajú na vytváraní elektrochemického gradientu a znižovaní NADP. Chlorofyl fotosystému II prijíma elektróny.

Približná celková rovnica svetelnej fázy fotosyntézy:

H 2 O + NADP + 2 ADP + 2P → ½O 2 + NADP · H 2 + 2ATP

Cyklický transport elektrónov

Vyššie uvedené je tzv necyklická svetelná fáza fotosyntézy... Existuje ešte niečo viac? cyklický transport elektrónov, keď nedôjde k redukcii NADP... V tomto prípade elektróny z fotosystému idem do nosného reťazca, kde sa syntetizuje ATP. To znamená, že tento reťazec transportu elektrónov prijíma elektróny z fotosystému I, nie z II. Prvý fotosystém realizuje akýsi cyklus: emitované elektróny sa doň vracajú. Na ceste trávia časť svojej energie syntézou ATP.

Fotofosforylácia a oxidačná fosforylácia

Svetelnú fázu fotosyntézy môžeme prirovnať k stupňu bunkového dýchania - oxidačnej fosforylácii, ktorá sa vyskytuje na mitochondriálnych kristách. Aj tam dochádza k syntéze ATP v dôsledku prenosu elektrónov a protónov pozdĺž nosného reťazca. V prípade fotosyntézy sa však energia ukladá v ATP nie pre potreby bunky, ale hlavne pre potrebu tmavej fázy fotosyntézy. A ak počas dýchania slúžia organické látky ako primárny zdroj energie, potom je to pri fotosyntéze slnečné svetlo. Syntéza ATP počas fotosyntézy sa nazýva fotofosforyláciaskôr ako oxidačnou fosforyláciou.

Temná fáza fotosyntézy

Po prvýkrát tmavú fázu fotosyntézy podrobne študovali Calvin, Benson, Bassem. Cyklus nimi objavených reakcií sa neskôr nazýval Kalvínov cyklus alebo fotosyntéza C 3. Niektoré skupiny rastlín majú upravenú fotosyntetickú dráhu C4, ktorá sa tiež nazýva Hatch-Slackov cyklus.

V temných reakciách fotosyntézy je CO 2 fixovaný. Tmavá fáza sa vyskytuje v stróme chloroplastov.

K redukcii CO 2 dochádza v dôsledku energie ATP a redukčnej sily NADP · H 2, tvorenej pri svetelných reakciách. Bez nich uhlíková fixácia nenastane. Preto hoci temná fáza priamo nezávisí od svetla, zvyčajne sa vyskytuje aj vo svetle.

Calvinov cyklus

Prvou reakciou tmavej fázy je pridanie CO 2 ( karboxyláciae) na 1,5-ribulezobifosfát ( ribulóza-1,5-difosfát) – RiBF... Poslednou menovanou je dvakrát fosforylovaná ribóza. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom ribulóza-1,5-difosfátkarboxyláza, ktorý sa tiež nazýva rubisco.

V dôsledku karboxylácie vzniká nestabilná šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa v dôsledku hydrolýzy rozkladá na dve trojuhlíkové molekuly kyselina fosfoglycerová (FHA) - prvý produkt fotosyntézy. FHA sa tiež nazýva fosfoglycerát.

RuBP + C02 + H20 → 2FGK

FHA obsahuje tri atómy uhlíka, z ktorých jeden je súčasťou kyslej karboxylovej skupiny (-COOH):

Trojuhlíkový cukor (glyceraldehyd fosfát) sa vytvára z FHA trioz fosfát (TF), vrátane už aldehydovej skupiny (-CHO):

FHA (3-kyselina) → TF (3-cukor)

Táto reakcia vyžaduje energiu ATP a redukčnú silu NADP · H2. TF je prvý sacharid vo fotosyntéze.

Potom sa väčšina triozového fosfátu použije na regeneráciu bifosfátu ribulózy (RuBP), ktorý sa opäť používa na viazanie CO2. Regenerácia zahŕňa sériu nákladných reakcií ATP zahŕňajúcich fosfáty cukrov s 3 až 7 atómami uhlíka.

Tento cyklus RuBF je podstatou Kalvínovho cyklu.

Menšia časť TF vytvorená v ňom opúšťa kalvínovský cyklus. Pokiaľ ide o 6 viazaných molekúl oxidu uhličitého, výťažok sú 2 molekuly triózy fosfátu. Celková reakcia cyklu so vstupnými a výstupnými produktmi:

6CO 2 + 6H 2O → 2ТФ

V tomto prípade sa na väzbe podieľa 6 molekúl RuBP a tvorí sa 12 molekúl FHA, ktoré sa premieňajú na 12 TF, z ktorých 10 molekúl zostáva v cykle a premieňa sa na 6 molekúl RuBP. Pretože TF je cukor s tromi uhlíkmi a RuBP je cukor s piatimi uhlíkmi, potom čo sa týka uhlíkových atómov, máme: 10 * 3 \u003d 6 * 5. Počet atómov uhlíka poskytujúcich cyklus sa nemení, regeneruje sa všetok potrebný RuBP. A šesť molekúl oxidu uhličitého zahrnutých v cykle sa vynakladá na tvorbu dvoch molekúl trióza-fosfátu opúšťajúcich cyklus.

Pre Calvinov cyklus sa na 6 naviazaných molekúl CO 2 spotrebuje 18 molekúl ATP a 12 molekúl NADPH2, ktoré sa syntetizujú v reakciách svetelnej fázy fotosyntézy.

Výpočet sa vykonáva pre dve molekuly triózy fosfátu opúšťajúce cyklus, pretože následne vytvorená molekula glukózy obsahuje 6 atómov uhlíka.

Trióza-fosfát (TP) je konečným produktom kalvínovského cyklu, ale ťažko ho možno nazvať konečným produktom fotosyntézy, pretože sa ťažko hromadí, ale pri reakcii s inými látkami sa zmení na glukózu, sacharózu, škrob, tuky, mastné kyseliny, aminokyseliny. Okrem TF hrá dôležitú úlohu FGK. Takéto reakcie sa však nevyskytujú iba u fotosyntetických organizmov. V tomto zmysle je tmavá fáza fotosyntézy rovnaká ako kalvínovský cyklus.

Cukor so šiestimi atómami uhlíka sa vytvára z FHA postupnou enzymatickou katalýzou fruktóza-6-fosfátktorá sa mení na glukóza... V rastlinách môže glukóza polymerizovať na škrob a celulózu. Syntéza sacharidov je podobná ako pri opačnom procese glykolýzy.

Fotorespirácia

Kyslík inhibuje fotosyntézu. Čím viac O 2 v prostredí, tým menej efektívny je proces fixácie CO 2. Faktom je, že enzým ribulóza-bifosfátkarboxyláza (rubisco) môže reagovať nielen s oxidom uhličitým, ale aj s kyslíkom. V tomto prípade sú temné reakcie trochu odlišné.

Fosfoglykolát je kyselina fosfoglykolová. Fosfátová skupina sa z nej okamžite odštiepi a zmení sa na kyselinu glykolovú (glykolát). Na jeho „využitie“ je opäť potrebný kyslík. Preto čím viac kyslíka v atmosfére, tým viac bude stimulovať fotorespiráciu a tým viac bude rastlina potrebovať kyslík, aby sa zbavila reakčných produktov.

Fotorespirácia je spotreba kyslíka a tvorba oxidu uhličitého, ktorá závisí od svetla. To znamená, že výmena plynov nastáva ako pri dýchaní, ale vyskytuje sa v chloroplastoch a závisí od svetelného žiarenia. Fotorespirácia závisí iba od svetla, pretože ribulóza-bifosfát sa tvorí iba pri fotosyntéze.

Počas fotorespirácie sa atómy uhlíka vracajú z glykolátu do Calvinovho cyklu vo forme kyseliny fosfoglycerovej (fosfoglycerát).

2 Glykolát (C 2) → 2 Glyoxylát (C 2) → 2 Glycín (C 2) - CO 2 → Serín (C 3) → Hydroxypyruvát (C 3) → Glycerát (C 3) → FHA (C 3)

Ako vidíte, návratnosť nie je úplná, pretože jeden atóm uhlíka sa stratí, keď sa dve molekuly glycínu prevedú na jednu molekulu serínových aminokyselín, pričom sa uvoľní oxid uhličitý.

V stupňoch premeny glykolátu na glyoxylát a glycínu na serín je potrebný kyslík.

Konverzie glykolátu na glyoxylát a potom na glycín sa vyskytujú v peroxizómoch, syntéza serínu v mitochondriách. Serín opäť vstupuje do peroxizómov, kde najskôr produkuje hydroxypyruvát a potom glycerát. Glycerát už vstupuje do chloroplastov, kde sa z neho syntetizuje FHA.

Fotorespirácia je typická hlavne pre rastliny s fotosyntézou typu C 3. Môže sa považovať za škodlivú, pretože sa stráca energia pri premene glykolátu na FHA. Zrejme fotorespirácia vznikla vďaka tomu, že starodávne rastliny neboli pripravené na veľké množstvo kyslíka v atmosfére. Spočiatku sa ich vývoj odohrával v atmosfére bohatej na oxid uhličitý a bol to on, kto zachytil hlavne reakčné centrum enzýmu Rubisco.

C 4 - fotosyntéza alebo Hatch-Slackov cyklus

Ak je pri C3-fotosyntéze prvým produktom tmavej fázy kyselina fosfoglycerová, ktorá obsahuje tri atómy uhlíka, potom sú pri produkcii C4 prvými produktmi kyseliny obsahujúce štyri atómy uhlíka: jablčná, oxaloctová, asparágová.

C 4-fotosyntéza sa pozoruje u mnohých tropických rastlín, napríklad cukrovej trstiny, kukurice.

Rastliny C 4 absorbujú oxid uhoľnatý efektívnejšie, nemajú takmer žiadnu vyjadrenú fotorespiráciu.

Rastliny, v ktorých tmavá fáza fotosyntézy prebieha pozdĺž dráhy C 4, majú zvláštnu štruktúru listov. V ňom sú vodivé zväzky obklopené dvojitou vrstvou buniek. Vnútorná vrstva je krytie vodivého lúča. Vonkajšou vrstvou sú mezofylové bunky. Bunkové vrstvy chloroplastov sa navzájom líšia.

Mezofilné chloroplasty sa vyznačujú veľkými granulami, vysokou aktivitou fotosystémov a absenciou enzýmu RuBP-karboxylázy (Rubisco) a škrobu. To znamená, že chloroplasty týchto buniek sú prispôsobené hlavne na svetelnú fázu fotosyntézy.

V chloroplastoch buniek vodivého zväzku sú grany takmer nerozvinuté, ale koncentrácia RuBP karboxylázy je vysoká. Tieto chloroplasty sú prispôsobené na tmavú fázu fotosyntézy.

Oxid uhličitý najskôr vstupuje do mezofylových buniek, viaže sa na organické kyseliny, v tejto forme sa transportuje do buniek plášťa, uvoľňuje sa a potom sa viaže rovnakým spôsobom ako v rastlinách C 3. To znamená, že cesta C4 skôr dopĺňa, ako nahrádza C3.

V mezofyle sa CO 2 pridáva k fosfoenolpyruvátu (PEP) za vzniku oxaloacetátu (kyseliny), ktorý obsahuje štyri atómy uhlíka:

Reakcia prebieha za účasti enzýmu PEP-karboxylázy, ktorý má vyššiu afinitu k C02 ako rubisco. Okrem toho PEP-karboxyláza neinteraguje s kyslíkom, čo znamená, že sa netrávi fotorespiráciou. Výhoda fotosyntézy C4 teda spočíva v účinnejšej fixácii oxidu uhličitého, zvýšení jeho koncentrácie v bunkách plášťa a v dôsledku toho v efektívnejšej činnosti RiBP karboxylázy, ktorá sa takmer nespotrebuje na fotorepiráciu.

Oxaloacetát sa prevádza na 4-uhlíkovú dikarboxylovú kyselinu (malát alebo aspartát), ktorá sa transportuje do chloroplastov plášťových buniek vodivých zväzkov. Tu je kyselina dekarboxylovaná (odstránenie C02), oxidovaná (odstránenie vodíka) a prevedená na pyruvát. Vodík znižuje NADP. Pyruvát sa vracia do mezofylu, kde sa z neho regeneruje PEP konzumáciou ATP.

Odtrhnutý CO 2 v chloroplastoch plášťových buniek prechádza do obvyklej dráhy C 3 tmavej fázy fotosyntézy, to znamená do Calvinovho cyklu.

Fotosyntéza pozdĺž cesty Hatch-Slack vyžaduje viac energie.

Predpokladá sa, že dráha C4 sa vyvinula neskôr ako dráha C3 a v mnohých ohľadoch je adaptáciou proti fotorezpirácii.

- syntéza organických látok z oxidu uhličitého a vody s povinným využitím svetelnej energie:

6CO 2 + 6H 2 O + Q svetlo → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Vo vyšších rastlinách je orgánom fotosyntézy list, organelami fotosyntézy sú chloroplasty (štruktúra chloroplastov - prednáška č. 7). Fotosyntetické pigmenty sú zabudované do chloroplastových tylakoidných membrán: chlorofyly a karotenoidy. Existuje niekoľko rôznych druhov chlorofylu ( a B C d), hlavným je chlorofyl a... V molekule chlorofylu je možné rozlíšiť porfyrínovú „hlavu“ s atómom horčíka v strede a fytolátový „chvost“. „Hlava“ porfyrínu je plochá, je hydrofilná, a preto leží na povrchu membrány, ktorá je obrátená k vodnému prostrediu strómy. Fytolový „chvost“ je hydrofóbny a vďaka tomu udržuje molekulu chlorofylu v membráne.

Chlorofyly absorbujú červené a modrofialové svetlo, odrážajú zelenú farbu, a preto dávajú rastlinám charakteristickú zelenú farbu. Molekuly chlorofylu v tylakoidných membránach sú usporiadané do foto systémy... Rastliny a modrozelené riasy majú fotosystém-1 a fotosystém-2, zatiaľ čo fotosyntetické baktérie majú fotosystém-1. Iba fotosystém-2 môže rozkladať vodu s uvoľňovaním kyslíka a brať elektróny z vodíka vo vode.

Fotosyntéza je zložitý viacstupňový proces; fotosyntetické reakcie sa delia na dve skupiny: reakcie svetelná fáza a reakcie temná fáza.

Svetelná fáza

Táto fáza sa vyskytuje iba za prítomnosti svetla v membránach tylakoidov za účasti chlorofylu, proteínov prenosu elektrónov a enzýmu - ATP syntetázy. Pod vplyvom kvanta svetla sú chlorofylové elektróny excitované, opúšťajú molekulu a vstupujú na vonkajšiu stranu tylakoidnej membrány, ktorá sa nakoniec stáva negatívne nabitou. Oxidované molekuly chlorofylu sa redukujú prijímaním elektrónov z vody, ktorá je v intratilakoidnom priestore. To vedie k rozpadu alebo fotolýze vody:

H20 + svetlo Q → H + + OH -.

Hydroxylové ióny darujú svoje elektróny a menia sa na reaktívne radikály.

OH - → .OH + e -.

Radikály OH sa spoja a vytvárajú vodu a voľný kyslík:

4NO. → 2H20 + 02.

V tomto prípade sa kyslík odstráni do vonkajšieho prostredia a protóny sa hromadia vo vnútri tylakoidu v „zásobníku protónov“. Vďaka tomu je tylakoidná membrána na jednej strane nabitá pozitívne vďaka H +, na druhej strane kvôli elektrónom je nabitá negatívne. Keď potenciálny rozdiel medzi vonkajšou a vnútornou stranou tylakoidnej membrány dosiahne 200 mV, protóny sa pretlačia cez kanály ATP syntetázy a dôjde k fosforylácii ADP na ATP; atómový vodík sa používa na zníženie špecifického nosiča NADP + (nikotínamidadenín dinukleotid fosfát) na NADPH 2:

2Н + + 2е - + NADP → NADPH 2.

K fotolýze vody teda dochádza počas svetelnej fázy, ktorú sprevádzajú tri najdôležitejšie procesy: 1) syntéza ATP; 2) tvorba NADP · H2; 3) tvorba kyslíka. Kyslík difunduje do atmosféry, ATP a NADP · H2 sa transportujú do chloroplastovej strómy a zúčastňujú sa procesov tmavej fázy.

1 - chloroplastová stróma; 2 - tylakoid grana.

Temná fáza

Táto fáza prebieha v chloroplastovej stróme. Pre jeho reakcie nie je potrebná energia svetla, takže sa vyskytujú nielen vo svetle, ale aj v tme. Reakcie v tmavej fáze sú reťazcom postupných transformácií oxidu uhličitého (pochádzajúcich zo vzduchu), ktoré vedú k tvorbe glukózy a iných organických látok.

Prvou reakciou v tomto reťazci je fixácia oxidu uhličitého; zachytávač oxidu uhličitého je päťuhlíkový cukor ribulóza bifosfát (RiBF); enzým katalyzuje reakciu ribulóza bifosfát karboxyláza (RuBP karboxyláza). V dôsledku karboxylácie bisfosfátu ribulózy vzniká nestabilná šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa okamžite rozkladá na dve molekuly kyselina fosfoglycerová (FGK). Potom prebehne cyklus reakcií, pri ktorých sa kyselina fosfoglycerová premieňa na glukózu pomocou série medziproduktov. Tieto reakcie využívajú energie ATP a NADP · H2 tvorené vo svetelnej fáze; cyklus týchto reakcií sa nazýva „Calvinov cyklus“:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O.

Okrem glukózy sa v procese fotosyntézy vytvárajú aj ďalšie monoméry komplexných organických zlúčenín - aminokyseliny, glycerol a mastné kyseliny, nukleotidy. V súčasnosti sa rozlišujú dva typy fotosyntézy: fotosyntéza C 3 a C 4.

C 3 fotosyntéza

Toto je typ fotosyntézy, pri ktorej sú prvým produktom zlúčeniny s tromi uhlíkmi (C3). Fotosyntéza C 3 bola objavená skôr ako fotosyntéza C 4 (M. Calvin). Je to fotosyntéza C 3, ktorá je popísaná vyššie v časti „Fáza tmy“. Charakteristické črty fotosyntézy C3 sú: 1) akceptorom oxidu uhličitého je RuBP, 2) karboxylačná reakcia RuBP je katalyzovaná RuBP karboxylázou, 3) v dôsledku karboxylácie RuBP vzniká šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa rozkladá na dva FHA. FGK je obnovený na trióza fosfáty (TF). Časť TF ide na regeneráciu RiBP, časť sa prevedie na glukózu.

1 - chloroplast; 2 - peroxizóm; 3 - mitochondrie.

Jedná sa o absorpciu kyslíka závislú od svetla a uvoľňovanie oxidu uhličitého. Na začiatku minulého storočia sa zistilo, že kyslík potláča fotosyntézu. Ako sa ukázalo, pre RiBP karboxylázu môže byť substrátom nielen oxid uhličitý, ale aj kyslík:

О 2 + RuBP → fosfoglykolát (2C) + FHA (3C).

Enzým sa nazýva RiBP-oxygenáza. Kyslík je kompetitívnym inhibítorom fixácie oxidu uhličitého. Fosfátová skupina sa odštiepi a fosfoglykolát sa stane glykolátom pre rastlinu na použitie. Vstupuje do peroxizómov, kde sa oxiduje na glycín. Glycín vstupuje do mitochondrií, kde sa oxiduje na serín, zatiaľ čo už fixovaný uhlík sa stráca vo forme CO 2. Vo výsledku sa dve molekuly glykolátu (2C + 2C) prevedú na jeden FHA (3C) a CO2. Fotorespirácia vedie k zníženiu výťažku rastlín C 3 o 30-40% ( C 3 -rastliny - rastliny, ktoré sa vyznačujú fotosyntézou C 3).

С 4 -fotosyntéza - fotosyntéza, pri ktorej sú prvým produktom zlúčeniny so štyrmi uhlíkmi (С4). V roku 1965 sa zistilo, že v niektorých rastlinách (cukrová trstina, kukurica, cirok, proso) sú prvými produktmi fotosyntézy štvoruhlíkové kyseliny. Takéto rastliny boli pomenované So 4 rastlinami... V roku 1966 austrálski vedci Hatch a Slack ukázali, že rastliny C4 nemajú prakticky žiadnu fotorespiráciu a sú oveľa efektívnejšie pri absorpcii oxidu uhličitého. Cesta transformácie uhlíka v C4-rastlinách sa začala nazývať autor: Hatch-Slack.

Pre rastliny C 4 je charakteristická špeciálna anatomická štruktúra listu. Všetky cievne zväzky sú obklopené dvojitou vrstvou buniek: vonkajšia je mezofylová, vnútorná je plášťová. Oxid uhličitý je fixovaný v cytoplazme mezofylových buniek, akceptor je fosfoenolpyruvát (FEP, 3C), ako výsledok karboxylácie PEP, vzniká oxaloacetát (4C). Proces je katalyzovaný PEP-karboxyláza... Na rozdiel od RuBP karboxylázy má PEP karboxyláza vysokú afinitu k C02 a čo je najdôležitejšie, neinteraguje s 02. V chloroplastoch mezofylu je veľa zŕn, kde sú aktívne reakcie svetelnej fázy. V chloroplastoch plášťových buniek prebiehajú reakcie tmavej fázy.

Oxaloacetát (4C) sa premieňa na malát, ktorý sa transportuje cez plazmodesmata do buniek plášťa. Tu je dekarboxylovaný a dehydratovaný za vzniku pyruvátu, C02 a NADPH2.

Pyruvát sa vracia do mezofylových buniek a regeneruje sa na úkor energie ATP v PEP. C02 je opäť fixovaný RiBP karboxylázou za tvorby FHA. Regenerácia PEP vyžaduje energiu ATP, preto je potrebných takmer dvakrát toľko energie ako pri fotosyntéze C 3.

Dôležitosť fotosyntézy

Vďaka fotosyntéze sa ročne z atmosféry absorbujú miliardy ton oxidu uhličitého, uvoľnia sa miliardy ton kyslíka; fotosyntéza je hlavným zdrojom tvorby organických látok. Kyslík vytvára ozónovú vrstvu, ktorá chráni živé organizmy pred krátkovlnným ultrafialovým žiarením.

Počas fotosyntézy využíva zelený list iba asi 1% slnečnej energie, ktorá na neho dopadá, produktivita predstavuje asi 1 g organickej hmoty na 1 m 2 povrchu za hodinu.

Chemosyntéza

Syntéza organických zlúčenín z oxidu uhličitého a vody, ktorá sa uskutočňuje nie vďaka energii svetla, ale vďaka energii oxidácie anorganických látok, sa nazýva chemosyntéza... Chemosyntetické organizmy zahŕňajú niektoré druhy baktérií.

Nitrifikačné baktérie amoniak sa oxiduje na dusíkatý a potom na kyselinu dusičnú (NH3 → HNO2 → HNO3).

Baktérie železa premena železného železa na oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Sírne baktérie oxiduje sírovodík na síru alebo kyselinu sírovú (H2S + ½O2 → S + H20, H2S + 2O2 → H2S04).

V dôsledku oxidačných reakcií anorganických látok sa uvoľňuje energia, ktorú akumulujú baktérie vo forme vysokoenergetických väzieb ATP. ATP sa používa na syntézu organických látok, ktorá prebieha podobným spôsobom ako reakcie temnej fázy fotosyntézy.

Chemosyntetické baktérie prispievajú k hromadeniu minerálnych látok v pôde, zlepšujú úrodnosť pôdy, podporujú čistenie odpadových vôd atď.

    Ísť do prednášky číslo 11 „Koncept metabolizmu. Biosyntéza bielkovín "

    Ísť do prednášky č „Metódy delenia eukaryotických buniek: mitóza, meióza, amitóza“