>

Kako in kje v rastlinah poteka proces fotosinteze? Ogljikov dioksid iz fotosinteze.

Vsako živo bitje na planetu za preživetje potrebuje hrano ali energijo. Nekateri organizmi se hranijo z drugimi bitji, drugi pa lahko proizvajajo lastna hranila. sami proizvajajo hrano, glukozo, v procesu, imenovanem fotosinteza.

Fotosinteza in dihanje sta medsebojno povezana. Rezultat fotosinteze je glukoza, ki se v njej shrani kot kemična energija. Ta shranjena kemična energija se pridobi s pretvorbo anorganskega ogljika (ogljikovega dioksida) v organski ogljik. Proces dihanja sprošča shranjeno kemično energijo.

Rastline poleg hrane, ki jo proizvajajo, za preživetje potrebujejo tudi ogljik, vodik in kisik. Voda, absorbirana iz tal, zagotavlja vodik in kisik. Med fotosintezo se ogljik in voda uporabljata za sintezo hrane. Rastline potrebujejo tudi nitrate za tvorbo aminokislin (aminokislina je sestavina pri proizvodnji beljakovin). Poleg tega potrebujejo magnezij za proizvodnjo klorofila.

Opomba: Živa bitja, ki so odvisna od drugih živil, se imenujejo. Rastlinojedi, kot so krave, pa tudi rastline, ki se prehranjujejo z žuželkami, so primeri heterotrofov. Živa bitja, ki sama proizvajajo hrano, se imenujejo. Zelene rastline in alge so primeri avtotrofov.

V tem članku boste izvedeli več o tem, kako poteka fotosinteza v rastlinah in pogojih, potrebnih za ta postopek.

Določanje fotosinteze

Fotosinteza je kemični postopek, pri katerem rastline, nekatere rastline in alge iz ogljikovega dioksida in vode proizvajajo glukozo in kisik, pri čemer samo vir svetlobe uporabljajo svetlobo.

Ta proces je izredno pomemben za življenje na Zemlji, saj se po njegovi zaslugi sprošča kisik, od katerega je odvisno vse življenje.

Zakaj rastline potrebujejo glukozo (hrano)?

Tako kot ljudje in druga živa bitja tudi rastline potrebujejo hrano, da ostanejo žive. Vrednost glukoze za rastline je naslednja:

  • Glukoza iz fotosinteze se med dihanjem uporablja za sproščanje energije, ki jo rastlina potrebuje za druge vitalne procese.
  • Rastlinske celice pretvorijo tudi nekaj glukoze v škrob, ki ga uporabimo po potrebi. Iz tega razloga se odmrle rastline uporabljajo kot biomasa, ker hranijo kemično energijo.
  • Glukoza je potrebna tudi za proizvodnjo drugih kemikalij, kot so beljakovine, maščobe in rastlinski sladkor, ki so potrebne za rast in druge pomembne procese.

Faze fotosinteze

Proces fotosinteze je razdeljen na dve fazi: svetlobo in temo.


Svetlobna faza fotosinteze

Kot že ime pove, svetlobne faze potrebujejo sončno svetlobo. Pri svetlobno odvisnih reakcijah klorofil absorbira energijo sončne svetlobe in jo pretvori v shranjeno kemično energijo v obliki molekule elektrona NADPH (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) in energijske molekule ATP (adenozin trifosfat). Svetlobne faze se pojavijo v tilakoidnih membranah znotraj kloroplasta.

Temna faza fotosinteze ali Calvinov cikel

V temni fazi ali Calvinovem ciklu vzbujeni elektroni iz svetlobne faze zagotavljajo energijo za tvorbo ogljikovih hidratov iz molekul ogljikovega dioksida. Svetlobno neodvisne faze včasih zaradi cikličnosti postopka imenujemo tudi Calvinov cikel.

Čeprav temne faze ne uporabljajo svetlobe kot reagenta (in se posledično lahko pojavijo podnevi ali ponoči), za delovanje potrebujejo produkte svetlobno odvisnih reakcij. Svetlobno neodvisne molekule so odvisne od molekul nosilcev energije - ATP in NADPH - za ustvarjanje novih molekul ogljikovih hidratov. Po prenosu energije se molekule nosilca energije vrnejo v svetlobne faze, da dobijo bolj energične elektrone. Poleg tega se s svetlobo aktivira več encimov temne faze.

Fazni diagram fotosinteze

Opomba:To pomeni, da se temne faze ne bodo nadaljevale, če bodo rastline predolgo prikrajšane za svetlobo, saj uporabljajo izdelke iz lahke faze.

Struktura listov rastlin

Fotosinteze ne moremo v celoti preučiti, ne da bi vedeli več o strukturi listov. List je prilagojen, da igra ključno vlogo v procesu fotosinteze.

Zunanja struktura listov

  • Kvadrat

Ena najpomembnejših lastnosti rastlin je njihova velika površina listov. Večina zelenih rastlin ima široke, ravne in odprte liste, ki lahko zajamejo toliko sončne energije (sončne svetlobe), kolikor je potrebno za fotosintezo.

  • Osrednja vena in pecelj

Osrednja žila in pecelj sta združena in tvorita dno lista. Peclj list postavi tako, da prejme čim več svetlobe.

  • Listna plošča

Preprosti listi imajo eno listno ploščo, kompleksni listi pa več. Listna plošča je ena najpomembnejših sestavnih delov lista, ki je neposredno vključena v proces fotosinteze.

  • Žile

Mreža žil v listih prenaša vodo od stebel do listov. Sproščena glukoza je usmerjena tudi v druge dele rastline iz listov po žilah. Poleg tega ti deli pločevine podpirajo pločevino in jo držijo ravno za večje zajemanje sončne svetlobe. Lega žil (venacija) je odvisna od vrste rastline.

  • Osnova lista

Dno lista je njegov najnižji del, ki je členjen s steblom. Pogosto je par stipulov na dnu lista.

  • Listni rob

Odvisno od vrste rastline ima lahko listni list drugačno obliko, med drugim: celorobo, nazobčano, nazobčano, zarezano, rebrasto itd.

  • Vrh lista

Tako kot rob lista ima tudi konica različnih oblik, med drugim: ostra, okrogla, tupa, podolgovata, narisana itd.

Notranja zgradba listov

Spodaj je podoben diagram notranje zgradbe listnih tkiv:

  • Kutikula

Kožica deluje kot glavna zaščitna plast na površini rastline. Običajno je na vrhu lista debelejši. Povrhnjica je prevlečena z voskom podobno snovjo, ki rastlino ščiti pred vodo.

  • Povrhnjica

Povrhnjica je plast celic, ki je pokrito tkivo lista. Njegova glavna naloga je zaščititi notranja tkiva lista pred dehidracijo, mehanskimi poškodbami in okužbami. Prav tako ureja postopek izmenjave in transpiracije plina.

  • Mezofil

Mezofil je glavno rastlinsko tkivo. Tu poteka proces fotosinteze. Pri večini rastlin je mezofil razdeljen na dve plasti: zgornja je palisadna, spodnja pa gobasta.

  • Zaščitne celice

Obrambne celice so specializirane celice v povrhnjici listov, ki se uporabljajo za nadzor izmenjave plinov. Imajo zaščitno funkcijo za ožilje. Pore \u200b\u200bna želodcu postanejo velike, ko je voda prosto dostopna, sicer obrambne celice postanejo počasne.

  • Stoma

Fotosinteza je odvisna od prodora ogljikovega dioksida (CO2) iz zraka skozi ožilje v tkivo mezofila. Kisik (O2), ki nastane kot stranski produkt fotosinteze, rastlino zapusti skozi ožilje. Ko so stomate odprte, se voda z izhlapevanjem izgubi in jo je treba skozi transpiracijski tok napolniti z vodo, ki jo absorbirajo korenine. Rastline so prisiljene uravnotežiti količino absorbiranega CO2 iz zraka in izgubo vode skozi stomatalne pore.

Pogoji za fotosintezo

Spodaj so navedeni pogoji, ki jih morajo rastline izvajati za postopek fotosinteze:

  • Ogljikov dioksid. Brezbarvni zemeljski plin brez vonja, ki se nahaja v zraku in ima znanstveno oznako CO2. Nastane pri izgorevanju ogljika in organskih spojin, pojavlja pa se tudi med dihanjem.
  • Voda... Bistra tekoča kemikalija, brez vonja in okusa (v običajnih pogojih).
  • Sijaj.Umetna svetloba je primerna tudi za rastline, vendar naravna sončna svetloba ponavadi ustvarja najboljše pogoje za fotosintezo, ker vsebuje naravno UV sevanje, ki pozitivno vpliva na rastline.
  • Klorofil.Je zeleni pigment, ki ga najdemo v rastlinskih listih.
  • Hranila in minerali.Kemikalije in organske spojine, ki jih rastlinske korenine absorbirajo iz tal.

Kaj nastane kot posledica fotosinteze?

  • Glukoza;
  • Kisik.

(Svetlobna energija je prikazana v oklepajih, saj ni pomembna)

Opomba: Rastline CO2 dobivajo iz zraka skozi liste, vodo pa iz tal skozi korenine. Svetlobna energija prihaja iz sonca. Nastali kisik se sprosti v zrak iz listov. Nastala glukoza se lahko pretvori v druge snovi, kot je škrob, ki se uporablja za shranjevanje energije.

Če dejavniki, ki spodbujajo fotosintezo, niso prisotni ali so prisotni v nezadostnih količinah, lahko to negativno vpliva na rastlino. Na primer, manj svetlobe ustvarja ugodne pogoje za žuželke, ki jedo liste rastline, pomanjkanje vode pa se upočasni.

Kje poteka fotosinteza?

Fotosinteza poteka znotraj rastlinskih celic v majhnih plastidah, imenovanih kloroplasti. Kloroplasti (večinoma jih najdemo v sloju mezofila) vsebujejo zeleno snov, imenovano klorofil. Spodaj so drugi deli celice, ki s kloroplastom izvajajo fotosintezo.

Struktura rastlinskih celic

Funkcije delov rastlinskih celic

  • : zagotavlja strukturno in mehansko podporo, ščiti celice pred, fiksira in določa obliko celice, nadzoruje hitrost in smer rasti ter daje obliko rastlinam.
  • : zagotavlja platformo za večino encimsko nadzorovanih kemijskih procesov.
  • : deluje kot ovira in nadzoruje gibanje snovi v celico in iz nje.
  • : kot je opisano zgoraj, vsebujejo klorofil, zeleno snov, ki med fotosintezo absorbira svetlobno energijo.
  • : votlina znotraj celične citoplazme, ki hrani vodo.
  • : vsebuje gensko znamko (DNA), ki nadzoruje aktivnost celic.

Klorofil absorbira svetlobno energijo, potrebno za fotosintezo. Pomembno je omeniti, da niso absorbirane vse barvne valovne dolžine svetlobe. Rastline predvsem absorbirajo rdeče in modre valove - v zelenem območju ne absorbirajo svetlobe.

Ogljikov dioksid iz fotosinteze

Rastline dobivajo ogljikov dioksid iz zraka skozi svoje liste. Ogljikov dioksid pronica skozi majhno luknjo na dnu lista - stomate.

Spodnji del lista ima prosto razmaknjene celice, tako da ogljikov dioksid doseže druge celice v listih. Omogoča tudi, da kisik, ki nastane med fotosintezo, zlahka zapusti list.

Ogljikov dioksid je v zraku, ki ga dihamo, prisoten v zelo nizkih koncentracijah in je nujen dejavnik v temni fazi fotosinteze.

Svetloba v procesu fotosinteze

List ima običajno veliko površino, zato lahko absorbira veliko svetlobe. Njegova zgornja površina je pred izgubo vode, boleznimi in vremenskimi vplivi zaščitena z voščeno plastjo (povrhnjico). Na vrhu lista je mesto, kjer pade svetloba. Ta plast mezofila se imenuje palisada. Prilagojen je absorbiranju velike količine svetlobe, ker vsebuje veliko kloroplastov.

V svetlobnih fazah se postopek fotosinteze poveča z več svetlobe. Več molekul klorofila je ioniziranih in več ATP in NADPH nastane, če so svetlobni fotoni usmerjeni v zeleni list. Čeprav je svetloba v svetlobnih fazah izredno pomembna, je treba opozoriti, da lahko njene prevelike količine poškodujejo klorofil in zmanjšajo fotosintezo.

Svetlobne faze niso zelo odvisne od temperature, vode ali ogljikovega dioksida, čeprav so vse potrebne za dokončanje procesa fotosinteze.

Voda med fotosintezo

Rastline vodo, ki jo potrebujejo za fotosintezo, dobijo skozi svoje korenine. Imajo koreninske dlake, ki rastejo v tleh. Korenine imajo veliko površino in tanke stene, ki omogočajo enostavno prehajanje vode.

Na sliki so rastline in njihove celice z dovolj vode (levo) in pomanjkanjem vode (desno).

Opomba: Koreninske celice ne vsebujejo kloroplastov, ker so običajno v temi in ne morejo fotosintetizirati.

Če rastlina ne vpije dovolj vode, se posuši. Brez vode rastlina ne bo mogla dovolj hitro fotosintetizirati in lahko celo umre.

Kako pomembna je voda za rastline?

  • Zagotavlja raztopljene minerale, ki podpirajo zdravje rastlin;
  • Je medij za prevoz;
  • Podpira stabilnost in pokončnost;
  • Hladi in vlaži;
  • Omogoča izvajanje različnih kemijskih reakcij v rastlinskih celicah.

Pomen fotosinteze v naravi

Biokemijski proces fotosinteze uporablja energijo sončne svetlobe za pretvorbo vode in ogljikovega dioksida v kisik in glukozo. Glukoza se uporablja kot gradnik rastlin za rast tkiva. Tako je fotosinteza način oblikovanja korenin, stebel, listov, cvetov in plodov. Brez postopka fotosinteze rastline ne morejo rasti ali se razmnoževati.

  • Proizvajalci

Zaradi svoje fotosintetske sposobnosti so rastline znane kot proizvajalke in tvorijo hrbtenico skoraj vseh prehranjevalnih verig na zemlji. (Alge so enakovredne rastlinam v). Vsa hrana, ki jo jemo, prihaja iz organizmov, ki so fotosintetični. Te rastline jemo neposredno ali jemo živali, kot so krave ali prašiči, ki uživajo rastlinsko hrano.

  • Hrbtenica prehranjevalne verige

V vodnih sistemih rastline in alge tvorijo tudi hrbtenico prehranjevalne verige. Alge služijo kot hrana, ki pa kot vir hrane za večje organizme. Brez fotosinteze v vodnem okolju bi bilo življenje nemogoče.

  • Odstranjevanje ogljikovega dioksida

Fotosinteza pretvori ogljikov dioksid v kisik. Med fotosintezo ogljikov dioksid iz ozračja vstopi v rastlino in se nato sprosti kot kisik. V današnjem svetu, kjer ravni ogljikovega dioksida naraščajo zaskrbljujoče, je vsak postopek odstranjevanja ogljikovega dioksida iz ozračja okoljsko pomemben.

  • Hranilni cikel

Rastline in drugi fotosintetski organizmi igrajo ključno vlogo v krogu hranil. Dušik v zraku se pritrdi v rastlinska tkiva in postane na voljo za tvorjenje beljakovin. Elementi v sledovih, ki jih najdemo v tleh, se lahko vključijo tudi v rastlinsko tkivo in dajo na voljo rastlinojedim živalim naprej po prehranjevalni verigi.

  • Fotosintetska odvisnost

Fotosinteza je odvisna od jakosti in kakovosti svetlobe. Na ekvatorju, kjer je sonca skozi celo leto veliko in voda ni omejevalni dejavnik, rastline rastejo zelo hitro in lahko postanejo precej velike. Nasprotno pa je fotosinteza v globljih delih oceana manj pogosta, ker svetloba ne prodira skozi te plasti, posledično pa je ta ekosistem bolj sterilen.

Fotosinteza je postopek sinteze organskih snovi iz anorganskih zaradi svetlobne energije. V veliki večini primerov fotosintezo izvajajo rastline, ki uporabljajo take celične organele, kot so kloroplastiki vsebuje zeleni pigment klorofil.

Če rastline ne bi bile sposobne sintetizirati organske snovi, skoraj vsi drugi organizmi na Zemlji ne bi imeli s čim prehrane, saj živali, glive in številne bakterije ne morejo sintetizirati organskih snovi iz anorganskih. Vpijejo le pripravljene, jih razdelijo na enostavnejše, iz katerih spet naberejo kompleksne, a že značilne za njihovo telo.

To velja za fotosintezo in njeno vlogo zelo na kratko. Da bi razumeli fotosintezo, je treba povedati več: katere posebne anorganske snovi se uporabljajo, kako poteka sinteza?

Za fotosintezo sta potrebni dve anorganski snovi - ogljikov dioksid (CO 2) in voda (H 2 O). Prvega zračni deli rastlin absorbirajo iz zraka predvsem skozi ožilje. Voda - iz zemlje, od koder jo rastlinski prevodni sistem dovaja v fotosintetske celice. Tudi fotosinteza zahteva energijo fotonov (hν), vendar je ni mogoče pripisati materiji.

Fotosinteza v celoti tvori organske snovi in \u200b\u200bkisik (O 2). Običajno organska snov najpogosteje pomeni glukozo (C 6 H 12 O 6).

Organske spojine so večinoma sestavljene iz atomov ogljika, vodika in kisika. To so tisti, ki jih najdemo v ogljikovem dioksidu in vodi. Kljub temu se kisik sprosti med fotosintezo. Njeni atomi so vzeti iz vode.

Na kratko in na splošno je enačba reakcije fotosinteze običajno zapisana takole:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Toda ta enačba ne odraža bistva fotosinteze in je ne razume. Poglejte, čeprav je enačba uravnotežena, ima v prostem kisiku skupaj 12 atomov, vendar smo rekli, da prihajajo iz vode in jih je le 6.

Dejansko fotosinteza poteka v dveh fazah. Prvi se imenuje svetloba, drugi je temno... Takšna imena so posledica dejstva, da je svetloba potrebna samo za svetlobno fazo, temna faza je neodvisna od njene prisotnosti, vendar to ne pomeni, da gre v temi. Svetlobna faza se pojavi na kloroplastnih tilakoidnih membranah, temna faza - v stromi kloroplasta.

V svetlobni fazi ne pride do vezave CO 2. Obstaja le zajemanje sončne energije s klorofilnimi kompleksi, njeno shranjevanje v ATP, uporaba energije za obnovo NADP v NADP * H 2. Pretok energije iz klorofila, ki ga vzbuja svetloba, zagotavljajo elektroni, ki se prenašajo po elektronski transportni verigi encimov, vgrajenih v tilakoidne membrane.

Vodik za NADP jemljemo iz vode, ki pod vplivom sončne svetlobe razpade na atome kisika, protone vodika in elektrone. Ta postopek se imenuje fotoliza... Kisik iz vode za fotosintezo ni potreben. Atomi kisika iz dveh molekul vode se kombinirajo in tvorijo molekularni kisik. Reakcijska enačba za svetlobno fazo fotosinteze je na kratko naslednja:

H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2

Tako se kisik sprosti med svetlobno fazo fotosinteze. Število molekul ATP, sintetiziranih iz ADP in fosforne kisline na fotolizo ene molekule vode, je lahko različno: ena ali dve.

Torej ATP in NADP * H 2 prihajata iz svetlobne faze v temno. Tu se energija prvega in redukcijska sila drugega porabita za vezavo ogljikovega dioksida. Te stopnje fotosinteze ni mogoče razložiti preprosto in na kratko, ker ne poteka tako, da se šest molekul CO 2 kombinira z vodikom, ki se sprošča iz molekul NADP * H 2, in tvori glukozo:

6CO 2 + 6NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(reakcija se porabi za porabo energije ATP, ki se razgradi v ADP in fosforno kislino).

Zgornja reakcija je le poenostavitev za lažje razumevanje. Pravzaprav se molekule ogljikovega dioksida vežejo ena za drugo in se pritrdijo na pripravljeno organsko snov s petimi ogljiki. Nastane nestabilna organska snov s šestimi ogljiki, ki se razgradi v tri ogljikove molekule ogljikovih hidratov. Nekatere od teh molekul se uporabljajo za resintezo prvotne snovi s petimi ogljiki za vezavo CO 2. Takšna resinteza je zagotovljena calvinov cikel... Manjšina molekul ogljikovih hidratov s tremi ogljiki zapusti cikel. Že iz njih in drugih snovi se sintetizirajo vse druge organske snovi (ogljikovi hidrati, maščobe, beljakovine).

To je namreč, da se iz temne faze fotosinteze sprostijo trije ogljikovi sladkorji in ne glukoza.

OPREDELITEV POJMOV: Fotosinteza je postopek tvorbe organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode v svetlobi s sproščanjem kisika.

Kratka razlaga fotosinteze

Proces fotosinteze vključuje:

1) kloroplasti,

3) ogljikov dioksid,

5) temperatura.

Pri višjih rastlinah pride do fotosinteze v kloroplastih - plastidah ovalne oblike (polavtonomne organele), ki vsebujejo klorofilni pigment, zaradi zelene barve katerih rastlinski deli imajo tudi zeleno barvo.

V algah je klorofil v kromatoforjih (celice, ki vsebujejo pigment in odsevajo svetlobo). Rjave in rdeče alge, ki živijo na precejšnji globini, kjer sončna svetloba ne doseže dobro, imajo druge pigmente.

Če pogledate prehransko piramido vseh živih bitij, so fotosintetski organizmi na samem dnu, kot del avtotrofov (organizmov, ki sintetizirajo organske snovi iz anorganskih). Zato so vir hrane za vse življenje na planetu.

Med fotosintezo se kisik sprosti v ozračje. V zgornjem sloju atmosfere iz nje nastaja ozon. Ozonski ščit ščiti zemeljsko površino pred močnim ultravijoličnim sevanjem, kar omogoča, da življenje pobegne iz morja na kopno.

Kisik je bistvenega pomena za dihanje rastlin in živali. Ko se glukoza oksidira s sodelovanjem kisika, mitohondriji shranijo skoraj 20-krat več energije kot brez nje. Zaradi tega je uporaba hrane veliko bolj učinkovita, kar ima za posledico visoko stopnjo presnove pri pticah in sesalcih.

Podrobnejši opis postopka fotosinteze rastlin

Napredek fotosinteze:

Proces fotosinteze se začne z vdorom svetlobe na kloroplaste - znotrajcelične polavtonomne organele, ki vsebujejo zeleni pigment. Pod vplivom svetlobe kloroplasti začnejo porabljati vodo iz tal in jo razgrajujejo na vodik in kisik.

Del kisika se spusti v ozračje, drugi del gre v oksidativne procese v rastlini.

Sladkor se kombinira z dušikom, žveplom in fosforjem, ki prihajajo iz tal, zato zelene rastline proizvajajo škrob, maščobe, beljakovine, vitamine in druge kompleksne spojine, potrebne za njihovo življenje.

Fotosintezo je najbolje narediti pod vplivom sončne svetlobe, nekatere rastline pa se lahko zadovoljijo z umetno svetlobo.

Zapleten opis mehanizmov fotosinteze za napredne bralce

Do 60. let 20. stoletja so znanstveniki poznali le en mehanizem za fiksiranje ogljikovega dioksida - po poti C3-pentozo-fosfat. V zadnjem času pa je skupina avstralskih znanstvenikov uspela dokazati, da pri nekaterih rastlinah do zmanjšanja ogljikovega dioksida pride prek cikla C4-dikarboksilne kisline.

Pri rastlinah z reakcijo C3 se fotosinteza najpogosteje pojavlja v pogojih zmerne temperature in osvetljenosti, predvsem v gozdovih in v temnih krajih. Te rastline vključujejo skoraj vse gojene rastline in večino zelenjave. So osnova človeške prehrane.

Pri rastlinah z reakcijo C4 se fotosinteza najbolj aktivno pojavlja v pogojih visoke temperature in svetlobe. Takšne rastline vključujejo na primer koruzo, sirek in sladkorni trs, ki rastejo v toplem in tropskem podnebju.

Presnova rastlin sama je bila odkrita pred kratkim, ko je bilo mogoče ugotoviti, da se pri nekaterih rastlinah, ki imajo posebna tkiva za shranjevanje vode, ogljikov dioksid kopiči v obliki organskih kislin in se v ogljikovih hidratih fiksira šele po dnevu. Ta mehanizem pomaga rastlinam, da prihranijo zaloge vode.

Kako poteka fotosinteza

Rastlina absorbira svetlobo z zeleno snovjo, imenovano klorofil. Klorofil najdemo v kloroplastih, ki jih najdemo v steblih ali plodovih. Posebej jih je veliko v listih, saj lahko list zaradi svoje zelo ravne strukture pritegne veliko svetlobe in zato prejme veliko več energije za postopek fotosinteze.

Po absorpciji je klorofil v vznemirjenem stanju in prenaša energijo na druge molekule rastlinskega telesa, zlasti tiste, ki so neposredno vključene v fotosintezo. Druga stopnja procesa fotosinteze poteka brez obveznega sodelovanja svetlobe in je sestavljena iz pridobivanja kemične vezi s sodelovanjem ogljikovega dioksida, pridobljenega iz zraka in vode. Na tej stopnji se sintetizirajo različne snovi, ki so zelo koristne za vitalno aktivnost, na primer škrob in glukoza.

Te organske snovi uporabljajo rastline same za krmljenje različnih delov le-te, pa tudi za vzdrževanje normalnega življenja. Poleg tega te snovi pridobivajo tudi živali, ki se hranijo z rastlinami. Ljudje te snovi dobijo tudi z uživanjem živil živalskega in rastlinskega izvora.

Pogoji za fotosintezo

Fotosinteza se lahko pojavi tako pod vplivom umetne svetlobe kot sončne svetlobe. V naravi rastline praviloma intenzivno "delajo" v pomladno-poletnem obdobju, ko je veliko potrebne sončne svetlobe. Jeseni je svetlobe manj, dan se skrajša, listi najprej porumenijo, nato pa odpadejo. Toda takoj, ko se prikaže toplo spomladansko sonce, se ponovno pojavi zeleno listje in zelene "tovarne" znova nadaljujejo z delom, da zagotovijo kisik, ki je tako potreben za življenje, pa tudi številna druga hranila.

Alternativna definicija fotosinteze

Fotosinteza (iz starogrškega fot - svetloba in sinteza - povezava, zlaganje, vezava, sinteza) - postopek pretvorbe svetlobne energije v energijo kemičnih vezi organskih snovi v svetlobi s pomočjo fotoavtotrofov s sodelovanjem fotosintetskih pigmentov (klorofil v rastlinah , bakterioklorofil in bakteriorodopsin v bakterijah). V sodobni rastlinski fiziologiji fotosintezo pogosteje razumemo kot fotoavtotrofno funkcijo - skupek procesov absorpcije, pretvorbe in uporabe energije svetlobnih kvantov v različnih endergonskih reakcijah, vključno s pretvorbo ogljikovega dioksida v organske snovi.

Faze fotosinteze

Fotosinteza je precej zapleten proces in vključuje dve fazi: svetlobo, ki se vedno pojavi izključno v svetlobi, in temo. Vsi procesi potekajo znotraj kloroplastov na posebnih majhnih organih - tilakodijah. Med svetlobno fazo klorofil absorbira kvant svetlobe, kar povzroči tvorbo molekul ATP in NADPH. V tem primeru se voda razgradi, tvori vodikove ione in sprosti molekulo kisika. Postavlja se vprašanje, kaj so te nerazumljive skrivnostne snovi: ATP in NADH?

ATP je posebna organska molekula, ki jo najdemo v vseh živih organizmih in jo pogosto imenujemo "energijska" valuta. Prav te molekule vsebujejo visokoenergijske vezi in so vir energije za kakršno koli organsko sintezo in kemične procese v telesu. No, NADPH je pravzaprav vir vodika, uporablja se neposredno pri sintezi organskih snovi z visoko molekulsko maso - ogljikovimi hidrati, ki se pojavi v drugi, temni fazi fotosinteze z uporabo ogljikovega dioksida.

Svetlobna faza fotosinteze

Kloroplasti vsebujejo veliko molekul klorofila in vsi absorbirajo sončno svetlobo. Hkrati svetlobo absorbirajo drugi pigmenti, vendar fotosinteze ne morejo izvesti. Sam postopek poteka le v nekaterih molekulah klorofila, ki jih je zelo malo. Druge molekule klorofila, karotenoidi in druge snovi tvorijo posebno anteno, pa tudi kompleksi za spravilo svetlobe (SSC). Tako kot antene absorbirajo svetlobne kvante in oddajajo vzbujanje v posebne reakcijske centre ali pasti. Ti centri se nahajajo v fotosistemih, od katerih imajo rastline dve: fotosistem II in fotosistem I. Vsebujejo posebne molekule klorofila: v fotosistemu II - P680 in v fotosistemu I - P700. Absorbirajo svetlobo natančno te valovne dolžine (680 in 700 nm).

Diagram pojasnjuje, kako vse izgleda in se dogaja v svetlobni fazi fotosinteze.

Na sliki vidimo dva fotosistema s klorofiloma P680 in P700. Na sliki so prikazani tudi nosilci, skozi katere poteka prenos elektronov.

Torej: obe molekuli klorofila v obeh fotosistemih absorbirata kvant svetlobe in sta navdušeni. Elektroni e- (na sliki rdeče) preidejo na višjo raven energije.

Vzbujeni elektroni imajo zelo visoko energijo; odlomijo se in vstopijo v posebno nosilno verigo, ki se nahaja v membranah tilakoidov - notranjih struktur kloroplastov. Slika prikazuje, da iz fotosistema II iz klorofila P680 elektron preide v plastokinon, iz fotosistema I pa iz klorofila P700 v feredoksin. V samih molekulah klorofila namesto elektronov po njihovem odlepu nastanejo modre luknje s pozitivnim nabojem. Kaj storiti?

Da bi nadomestili pomanjkanje elektrona, molekula klorofila P680 fotosistema II sprejema elektrone iz vode in nastajajo vodikovi ioni. Poleg tega se zaradi razgradnje vode tvori kisik, ki se sprošča v ozračje. In molekula klorofila P700, kot je razvidno iz slike, nadomešča pomanjkanje elektronov skozi sistem nosilcev iz fotosistema II.

Na splošno, ne glede na to, kako težko je, tako poteka svetlobna faza fotosinteze, njeno glavno bistvo je v prenosu elektronov. Iz slike je razvidno tudi, da se vzporedno s prenosom elektronov vodikovi ioni H + premikajo čez membrano in se kopičijo znotraj tilakoida. Ker jih je tam veliko, se premikajo navzven s pomočjo posebnega sklopnega faktorja, ki je na sliki oranžen, prikazan na desni in je videti kot goba.

Za zaključek vidimo še zadnjo fazo prenosa elektronov, katere rezultat je tvorba zgoraj omenjene spojine NADH. In zaradi prenosa ionov H + se sintetizira energijska valuta - ATP (prikazano na sliki desno).

Tako je svetlobna faza fotosinteze končana, kisik je bil sproščen v ozračje, nastala sta ATP in NADH. Kaj je naslednje? Kje je obljubljeno organsko? In potem pride temna stopnja, ki jo sestavljajo predvsem kemični procesi.

Temna faza fotosinteze

Za temno fazo fotosinteze je obvezna sestavina ogljikov dioksid - CO2. Zato jo mora rastlina nenehno absorbirati iz ozračja. V ta namen so na površini lista posebne strukture - stomati. Ko se odprejo, CO2 vstopi v notranjost lista, se raztopi v vodi in vstopi v reakcijo svetlobne faze fotosinteze.

V svetlobni fazi se v večini rastlin CO2 veže na organsko spojino s petimi ogljiki (ki je veriga petih molekul ogljika), kar ima za posledico dve molekuli spojine s tremi ogljiki (3-fosfoglicerinska kislina). Ker Primarni rezultat so ravno te triogljične spojine; rastline s to vrsto fotosinteze imenujemo rastline C3.

Nadaljnja sinteza v kloroplastih je precej težka. Posledično nastane šest-ogljikova spojina, iz katere lahko v prihodnosti sintetiziramo glukozo, saharozo ali škrob. Rastlina hrani energijo v obliki teh organskih snovi. Hkrati jih ostane le majhen del v listu, ki se porabi za njegove potrebe, medtem ko preostali ogljikovi hidrati potujejo po rastlini in gredo tja, kjer je energija najbolj potrebna - na primer do rastnih mest.

Fotosinteza je pretvorba svetlobne energije v energijo kemičnih vezi organske spojine.

Fotosinteza je značilna za rastline, vključno z vsemi algami, številnimi prokarionti, vključno s cianobakterijami, in nekaterimi enoceličnimi evkarionti.

V večini primerov fotosinteza proizvaja stranski produkt kisika (O 2). Vendar ni vedno tako, saj obstaja več različnih poti za fotosintezo. V primeru sproščanja kisika je njegov vir voda, iz katere se za potrebe fotosinteze odcepijo vodikovi atomi.

Fotosinteza je sestavljena iz različnih reakcij, ki vključujejo različne pigmente, encime, koencime itd. Glavni pigmenti so klorofili, poleg njih pa še karotenoidi in fikobilini.

V naravi obstajata dva načina fotosinteze rastlin: C 3 in C 4. Drugi organizmi imajo lastno specifičnost reakcij. Vse, kar te različne procese združuje pod izrazom "fotosinteza" - v vseh se energija fotonov v celoti pretvori v kemično vez. Za primerjavo: med kemosintezo se energija kemijske vezi nekaterih spojin (anorganskih) pretvori v druge - organske.

Obstajata dve fazi fotosinteze - svetloba in tema. Prva je odvisna od svetlobnega sevanja (hν), ki je potrebno za nadaljevanje reakcij. Temna faza je neodvisna od svetlobe.

V rastlinah poteka fotosinteza v kloroplastih. Kot rezultat vseh reakcij nastanejo primarne organske snovi, iz katerih se nato sintetizirajo ogljikovi hidrati, aminokisline, maščobne kisline itd. Običajno se celotna reakcija fotosinteze zapiše glede na glukoza - najpogostejši produkt fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomi kisika, ki tvorijo molekulo O 2, niso vzeti iz ogljikovega dioksida, temveč iz vode. Ogljikov dioksid je vir ogljikaše pomembneje. Zahvaljujoč njegovi vezavi imajo rastline priložnost sintetizirati organske snovi.

Zgornja kemijska reakcija je splošna in kumulativna. Daleč od bistva postopka. Tako glukoza ne nastane iz šestih ločenih molekul ogljikovega dioksida. Vezava CO 2 poteka po molekuli naenkrat, ki se najprej veže na že obstoječi petogljični sladkor.

Za prokarionte so značilne lastne posebnosti fotosinteze. Torej je v bakterijah glavni pigment bakterioklorofil in kisik se ne sprošča, saj se vodik ne jemlje iz vode, temveč pogosto iz vodikovega sulfida ali drugih snovi. V modrozelenih algah je klorofil glavni pigment, kisik pa se sprošča med fotosintezo.

Svetlobna faza fotosinteze

V svetlobni fazi fotosinteze se zaradi sevalne energije sintetizirata ATP in NADPH 2. Zgodi se na tilakoidi kloroplastov, kjer pigmenti in encimi tvorijo kompleksne komplekse za delovanje elektrokemijskih vezij, skozi katere se prenašajo elektroni in delno vodikovi protoni.

Elektroni končajo v koencimu NADP, ki negativno napolnjen privabi nekaj protonov nase in se spremeni v NADP · H2. Prav tako kopičenje protonov na eni strani tilakoidne membrane in elektronov na drugi ustvarja elektrokemični gradient, katerega potencial encim ATP sintetaza uporablja za sintezo ATP iz ADP in fosforne kisline.

Glavni pigmenti fotosinteze so različni klorofili. Njihove molekule zajemajo oddajanje nekaterih, deloma drugačnih svetlobnih spektrov. V tem primeru se nekateri elektroni molekul klorofila premaknejo na višjo raven energije. To je nestabilno stanje in teoretično bi morali elektroni z enakim sevanjem oddajati v vesolje energijo, sprejeto od zunaj, in se vrniti na prejšnjo raven. V fotosintetskih celicah pa vzbujeni elektroni zajamejo akceptorji in se s postopnim zmanjševanjem njihove energije prenesejo po nosilni verigi.

Na tilakoidnih membranah obstajata dve vrsti fotosistemov, ki oddajajo elektrone, kadar so izpostavljeni svetlobi. Fotosistemi so kompleksen kompleks večinoma klorofilnih pigmentov z reakcijskim središčem, od katerega se odlepijo elektroni. V fotosistemu sončna svetloba ujame veliko molekul, vendar se vsa energija zbira v reakcijskem središču.

Elektroni fotosistema I, ki prehajajo skozi nosilno verigo, zmanjšajo NADP.

Energija elektronov, ločenih od fotosistema II, se uporablja za sintezo ATP. In elektroni fotosistema II sami zapolnijo elektronske luknje fotosistema I.

Luknje drugega fotosistema so napolnjene z elektroni, ki so posledica fotoliza vode... Fotoliza se zgodi tudi s sodelovanjem svetlobe in je sestavljena iz razgradnje H 2 O na protone, elektrone in kisik. Kot rezultat fotolize vode nastane prosti kisik. Protoni sodelujejo pri ustvarjanju elektrokemičnega gradienta in zmanjšanju NADP. Klorofil fotosistema II sprejema elektrone.

Približna skupna enačba za svetlobno fazo fotosinteze:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP · H 2 + 2ATP

Ciklični transport elektronov

Zgoraj je tako imenovano neciklična svetlobna faza fotosinteze... Ali je še kaj ciklični prenos elektronov, kadar ne pride do zmanjšanja NADP... V tem primeru elektroni iz fotosistema grem v nosilno verigo, kjer se sintetizira ATP. To pomeni, da ta elektronska transportna veriga sprejema elektrone iz fotosistema I, ne II. Prvi fotosistem realizira tako rekoč cikel: oddani elektroni se vanj vrnejo. Na poti porabijo del energije za sintezo ATP.

Fotofosforilacija in oksidativna fosforilacija

Svetlobno fazo fotosinteze lahko primerjamo s stopnjo celičnega dihanja - oksidativno fosforilacijo, ki se pojavi na mitohondrijskih kristah. Tudi tam pride do sinteze ATP zaradi prenosa elektronov in protonov vzdolž nosilne verige. Vendar pa se pri fotosintezi energija v ATP shrani ne za potrebe celice, ampak predvsem za potrebe temne faze fotosinteze. In če med dihanjem organske snovi služijo kot primarni vir energije, potem je med fotosintezo sončna svetloba. Imenuje se sinteza ATP med fotosintezo fotofosforilacijanamesto oksidativne fosforilacije.

Temna faza fotosinteze

Prvič so temno fazo fotosinteze podrobno preučevali Calvin, Benson, Bassem. Cikel reakcij, ki so ga odkrili, so pozneje imenovali Calvinov cikel ali C 3 fotosinteza. Nekatere skupine rastlin imajo spremenjeno fotosintetsko pot C4, imenovano tudi cikel Hatch-Slack.

V temnih reakcijah fotosinteze je CO 2 fiksiran. Temna faza se pojavi v stromi kloroplasta.

Do zmanjšanja CO 2 pride zaradi energije ATP in reducirne moči NADP · H 2, ki nastane v svetlobnih reakcijah. Brez njih ne pride do fiksacije ogljika. Torej, čeprav temna faza ni neposredno odvisna od svetlobe, se običajno pojavi tudi v svetlobi.

Calvinov cikel

Prva reakcija temne faze je dodajanje CO 2 ( karboksilacijae) do 1,5-ribulezobifosfata ( ribuloza-1,5-difosfat) – RiBF... Slednja je dvojno fosforilirana riboza. To reakcijo katalizira encim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, imenovan tudi rubisco.

Kot rezultat karboksilacije nastane nestabilna šest-ogljikova spojina, ki se zaradi hidrolize razgradi v dve molekuli s tremi ogljiki fosfoglicerinska kislina (FHA) - prvi produkt fotosinteze. FHA se imenuje tudi fosfoglicerat.

RuBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA vsebuje tri ogljikove atome, od katerih je eden del kisle karboksilne skupine (-COOH):

Tri-ogljikov sladkor (gliceraldehid fosfat) nastane iz FHA triozni fosfat (TF), vključno z že aldehidno skupino (-CHO):

FHA (3-kislina) → TF (3-sladkor)

Ta reakcija porabi energijo ATP in reducirajočo silo NADP · H 2. TF je prvi ogljikov hidrat v fotosintezi.

Po tem se večina trioznega fosfata porabi za regeneracijo ribuloznega bifosfata (RuBP), ki se ponovno uporablja za vezavo CO 2. Regeneracija vključuje vrsto ATP dragih reakcij, ki vključujejo sladkorne fosfate s 3 do 7 atomi ogljika.

Ta cikel RuBF je bistvo Calvinovega cikla.

Manjši del TF, ki nastane v njem, zapusti Calvinov cikel. Glede na 6 vezanih molekul ogljikovega dioksida je donos 2 molekuli trioznega fosfata. Skupna reakcija cikla z vhodnimi in izhodnimi produkti:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

V tem primeru pri vezavi sodeluje 6 molekul RuBP in nastane 12 molekul FHA, ki se pretvorijo v 12 TF, od tega 10 molekul ostane v ciklu in se pretvori v 6 molekul RuBP. Ker je TF sladkor s tremi ogljiki in RuBP s sladkorjem s petimi ogljiki, imamo v zvezi z atomi ogljika: 10 * 3 \u003d 6 * 5. Število atomov ogljika, ki zagotavljajo cikel, se ne spremeni, vse potrebne RuBP se regenerira. In šest molekul ogljikovega dioksida, vključenih v cikel, porabi za tvorbo dveh molekul trioznega fosfata, ki zapuščata cikel.

Za Calvinov cikel se porabi na 6 vezanih molekul CO 2, 18 molekul ATP in 12 molekul NADPH 2, ki so bile sintetizirane v reakcijah svetlobne faze fotosinteze.

Izračun se izvede za dve molekuli trioznega fosfata, ki zapuščata cikel, saj naknadno oblikovana molekula glukoze vključuje 6 atomov ogljika.

Triozni fosfat (TF) je končni produkt kalvinovega cikla, vendar ga težko moremo imenovati kot končni produkt fotosinteze, saj se skoraj ne kopiči, ampak se v reakciji z drugimi snovmi spremeni v glukozo, saharozo, škrob, maščobe, maščobne kisline , amino kisline. Poleg TF ima pomembno vlogo FGK. Vendar se takšne reakcije ne pojavljajo samo pri fotosintetskih organizmih. V tem smislu je temna faza fotosinteze enaka Calvinovemu ciklu.

Šestogljični sladkor nastane iz FHA s postopno encimsko katalizo fruktoza-6-fosfatki se spremeni v glukoza... V rastlinah se glukoza lahko polimerizira v škrob in celulozo. Sinteza ogljikovih hidratov je podobna obratnemu procesu glikolize.

Fotorespiracija

Kisik zavira fotosintezo. Več kot je O 2 v okolju, manj učinkovit je postopek fiksiranja CO 2. Dejstvo je, da lahko encim ribuloza bifosfat karboksilaza (rubisko) reagira ne le z ogljikovim dioksidom, temveč tudi s kisikom. V tem primeru so temne reakcije nekoliko drugačne.

Fosfoglikolata je fosfoglikolna kislina. Fosfatna skupina se iz nje takoj odcepi in se spremeni v glikolno kislino (glikolat). Za njegovo uporabo je spet potreben kisik. Zato bo več kisika v ozračju, bolj bo spodbujalo fotodihanje in bolj bo rastlina potrebovala kisik, da se znebi reakcijskih produktov.

Fotorespiracija je poraba kisika in proizvodnja ogljikovega dioksida, ki je odvisna od svetlobe. To pomeni, da se izmenjava plinov zgodi kot med dihanjem, vendar se pojavi v kloroplastih in je odvisna od svetlobnega sevanja. Fotorespiracija je odvisna od svetlobe samo zato, ker se ribuloza bifosfat tvori samo med fotosintezo.

Med fotodihanjem se ogljikovi atomi vrnejo iz glikolata v kalvinov cikel v obliki fosfoglicerinske kisline (fosfoglicerat).

2 glikolat (C 2) → 2 glioksilat (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → serin (C 3) → hidroksipiruvat (C 3) → glicerat (C 3) → FHA (C 3)

Kot lahko vidite, vrnitev ni popolna, saj se en atom ogljika izgubi, ko se dve molekuli glicina pretvorita v eno molekulo serinske aminokisline, medtem ko se sprošča ogljikov dioksid.

V korakih pretvorbe glikolata v glioksilat in glicina v serin je potreben kisik.

V peroksizomih pride do pretvorbe glikolata v glioksilat in nato v glicin, v mitohondrijih pa sinteza serina. Serin spet vstopi v peroksisome, kjer najprej proizvede hidroksipiruvat in nato glicerat. Glicerat že vstopi v kloroplaste, kjer se iz njega sintetizira FHA.

Fotorespiracija je značilna predvsem za rastline s C 3-tipom fotosinteze. Lahko se šteje za škodljivo, saj se energija izgublja pri pretvorbi glikolata v FHA. Očitno je fotodihanje nastalo zaradi dejstva, da starodavne rastline niso bile pripravljene na veliko količino kisika v ozračju. Sprva je njihov razvoj potekal v ozračju, bogatem z ogljikovim dioksidom, in prav on je zajel predvsem reakcijski center encima Rubisco.

C 4 fotosinteza ali cikel Hatch-Slack

Če je pri C 3 -fotosintezi prvi produkt temne faze fosfoglicerinska kislina, ki vključuje tri atome ogljika, potem so pri C 4 prvi proizvodi kisline, ki vsebujejo štiri atome ogljika: jabolčna, oksaloocetna, asparaginska.

C 4-fotosintezo opažamo pri številnih tropskih rastlinah, na primer pri sladkornem trsu, koruzi.

C 4-rastline učinkoviteje absorbirajo ogljikov monoksid, skoraj nimajo izražene fotorespiracije.

Rastline, v katerih temna faza fotosinteze poteka po poti C 4, imajo posebno strukturo listov. V njem so prevodni snopi obdani z dvojno plastjo celic. Notranji sloj je pokrov prevodnega žarka. Zunanja plast so mezofilne celice. Celične plasti kloroplasta se med seboj razlikujejo.

Za mezofilne kloroplaste so značilne velike zrnca, visoka aktivnost fotosistemov in odsotnost encima RuBP karboksilaze (rubisco) in škroba. To pomeni, da so kloroplasti teh celic prilagojeni predvsem za svetlobno fazo fotosinteze.

V kloroplastih celic prevodnega snopa so grane skoraj nerazvite, vendar je koncentracija RuBP karboksilaze visoka. Ti kloroplasti so prilagojeni za temno fazo fotosinteze.

Ogljikov dioksid najprej vstopi v mezofilne celice, se veže na organske kisline, v tej obliki se prenese v ovojne celice, sprosti in nato veže na enak način kot v rastlinah C 3. To pomeni, da pot C 4 dopolnjuje in ne nadomešča C 3.

V mezofilu je CO 2 vezan na fosfoenolpiruvat (PEP), da tvori oksaloacetat (kislino), ki vsebuje štiri ogljikove atome:

Reakcija poteka s sodelovanjem encima PEP-karboksilaze, ki ima večjo afiniteto do CO 2 kot rubisco. Poleg tega PEP-karboksilaza ne vpliva na kisik, kar pomeni, da se ne porabi za fotodihanje. Prednost fotosinteze C4 je torej v učinkovitejši fiksaciji ogljikovega dioksida, povečanju njegove koncentracije v ovojnih celicah in posledično v učinkovitejšem delovanju RiBP karboksilaze, ki se skoraj ne porabi za fotodihanje.

Oksaloacetat se pretvori v 4-ogljikovo dikarboksilno kislino (malat ali aspartat), ki se prepelje v kloroplaste ovojnih celic prevodnih snopov. Tu se kislina dekarboksilira (odstranitev CO 2), oksidira (odstranitev vodika) in pretvori v piruvat. Vodik zmanjšuje NADP. Piruvat se vrne v mezofil, kjer se PEP iz njega regenerira s porabo ATP.

Odcepljeni CO 2 v kloroplastih ovojnih celic gre na običajno C 3 pot temne faze fotosinteze, to je v Calvinov cikel.

Fotosinteza po poti Hatch-Slack zahteva več energije.

Verjame se, da se je pot C 4 razvila kasneje kot pot C 3 in je v mnogih pogledih prilagoditev proti fotodihanju.

- sinteza organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode z obvezno uporabo svetlobne energije:

6CO 2 + 6H 2 O + Q luč → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Pri višjih rastlinah je organ fotosinteze list, organele fotosinteze so kloroplasti (zgradba kloroplastov - predavanje št. 7). Fotosintetski pigmenti so vgrajeni v kloroplastne tilakoidne membrane: klorofili in karotenoidi. Obstaja več različnih vrst klorofila ( a, b, c, d), glavni je klorofil a... V molekuli klorofila lahko ločimo porfirinsko "glavo" z atomom magnezija v sredini in fitolskim "repom". "Glava" porfirina je ravne strukture, je hidrofilna in zato leži na površini membrane, ki je obrnjena proti vodnemu mediju strome. Fitolski "rep" je hidrofoben in zaradi tega zadrži molekulo klorofila v membrani.

Klorofili absorbirajo rdečo in modro-vijolično svetlobo, odsevajo zeleno in zato dajejo rastlinam značilno zeleno barvo. Molekule klorofila v tilakoidnih membranah so organizirane v foto sistemi... Rastline in modrozelene alge imajo fotosistem-1 in fotosistem-2, fotosintetske bakterije pa foto-sistem-1. Samo fotosistem-2 lahko razgradi vodo s sproščanjem kisika in vzame elektrone iz vodnega vodika.

Fotosinteza je zapleten večstopenjski proces; fotosintetske reakcije delimo v dve skupini: reakcije svetlobna faza in reakcije temna faza.

Lahka faza

Ta faza se pojavi le v prisotnosti svetlobe v membranah tilakoidov s sodelovanjem klorofila, proteinov za prenos elektronov in encima - ATP sintetaze. Pod vplivom kvanta svetlobe se elektroni klorofila vzbudijo, zapustijo molekulo in vstopijo na zunanjo stran tilakoidne membrane, ki na koncu postane negativno nabita. Molekule oksidiranega klorofila zmanjšamo z odvzemom elektronov iz vode v intratilakoidnem prostoru. To vodi do razpada ali fotolize vode:

H 2 O + Q luč → H + + OH -.

Hidroksilni ioni oddajajo svoje elektrone in se spremenijo v reaktivne radikale.

OH - → .OH + e -.

Radikali OH skupaj tvorijo vodo in prosti kisik:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

V tem primeru se kisik odstrani v zunanje okolje, protoni pa se kopičijo znotraj tilakoida v "protonskem rezervoarju". Posledično je tilakoidna membrana na eni strani zaradi H + napolnjena pozitivno, na drugi strani pa zaradi elektronov negativno nabita. Ko potencialna razlika med zunanjo in notranjo stranjo tilakoidne membrane doseže 200 mV, se protoni potisnejo skozi kanale ATP sintetaze in pride do fosforilacije ADP v ATP; atomski vodik se uporablja za redukcijo specifičnega nosilca NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) na NADPH 2:

2Н + + 2е - + NADP → NADPH 2.

Tako pride do fotolize vode med svetlobno fazo, ki jo spremljajo trije najpomembnejši procesi: 1) sinteza ATP; 2) tvorba NADP · H2; 3) tvorba kisika. Kisik difundira v ozračje, ATP in NADP · H 2 se preneseta v stromo kloroplasta in sodelujeta v procesih temne faze.

1 - stroma kloroplasta; 2 - grana tilakoid.

Temna faza

Ta faza poteka v stromi kloroplasta. Za njene reakcije ni potrebna svetlobna energija, zato se pojavijo ne samo v svetlobi, ampak tudi v temi. Reakcije temne faze so veriga zaporednih transformacij ogljikovega dioksida (ki prihajajo iz zraka), kar vodi do tvorbe glukoze in drugih organskih snovi.

Prva reakcija v tej verigi je fiksacija ogljikovega dioksida; odstranjevalec ogljikovega dioksida je petogljični sladkor ribuloza bifosfat (RiBF); encim katalizira reakcijo ribuloza bifosfat karboksilaza (RuBP karboksilaza). Kot rezultat karboksilacije ribuloze bisfosfata nastane nestabilna šest-ogljikova spojina, ki se takoj razgradi v dve molekuli fosfoglicerinska kislina (FGK). Nato pride do cikla reakcij, v katerem se fosfoglicerinska kislina pretvori v glukozo skozi vrsto vmesnih produktov. Te reakcije uporabljajo energije ATP in NADP · H 2, ki nastanejo v svetlobni fazi; cikel teh reakcij se imenuje "Calvinov cikel":

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Poleg glukoze v procesu fotosinteze nastajajo tudi drugi monomeri kompleksnih organskih spojin - aminokisline, glicerol in maščobne kisline, nukleotidi. Trenutno ločimo dve vrsti fotosinteze: fotosintezo C 3 in C 4.

C 3 fotosinteza

To je vrsta fotosinteze, pri kateri so prvi produkt tri-ogljikove (C 3) spojine. Fotosinteza C 3 je bila odkrita prej kot fotosinteza C 4 (M. Calvin). To je fotosinteza C 3, ki je opisana zgoraj pod naslovom "Temna faza". Značilnosti fotosinteze C 3: 1) akceptor ogljikovega dioksida je RuBP, 2) karboksilacija RuBP katalizira karboksilaza RuBP, 3) kot rezultat karboksilacije RuBP nastane šest ogljikova spojina, ki se razgradi na dve FHA. FGK je obnovljen na triozni fosfati (TF). Del TF gre v regeneracijo RiBP, del se pretvori v glukozo.

1 - kloroplast; 2 - peroksisom; 3 - mitohondriji.

Je od svetlobe odvisna absorpcija kisika in sproščanje ogljikovega dioksida. V začetku prejšnjega stoletja so ugotovili, da kisik zavira fotosintezo. Izkazalo se je, da je za karboksilazo RiBP substrat lahko ne le ogljikov dioksid, temveč tudi kisik:

О 2 + RuBP → fosfoglikolata (2C) + FHA (3C).

Encim se imenuje RiBP-oksigenaza. Kisik je konkurenčen zaviralec fiksacije ogljikovega dioksida. Fosfatna skupina se odcepi in fosfoglikolata postane glikolat, ki ga rastlina lahko uporabi. Vstopi v peroksisome, kjer se oksidira v glicin. Glicin vstopi v mitohondrije, kjer se oksidira v serin, medtem ko se že fiksni ogljik izgubi v obliki CO 2. Posledično se dve molekuli glikolata (2C + 2C) pretvorita v eno FHA (3C) in CO 2. Fotorespiracija vodi do zmanjšanja pridelka rastlin C 3 za 30-40% ( C 3-rastline - rastline, za katere je značilna fotosinteza C 3).

Fotosinteza С 4 - fotosinteza, pri kateri so prvi produkt štiriogljične (С 4) spojine. Leta 1965 so ugotovili, da so v nekaterih rastlinah (sladkorni trs, koruza, sirek, proso) prvi produkti fotosinteze štiri ogljikove kisline. Takšne rastline so poimenovali S 4 rastlinami... Leta 1966 sta avstralska znanstvenika Hatch in Slack pokazala, da rastline C 4 praktično nimajo fotodihanja in so veliko učinkovitejše pri absorpciji ogljikovega dioksida. Začela se je imenovati pot preoblikovanja ogljika v rastlinah C 4 avtor Hatch-Slack.

Za rastline C 4 je značilna posebna anatomska zgradba lista. Vsi žilni snopi so obdani z dvojno plastjo celic: zunanja je mezofilnih celic, notranja pa ovojnih celic. Ogljikov dioksid je pritrjen v citoplazmi mezofilnih celic, akceptor pa je fosfoenolpiruvat (FEP, 3C) kot posledica karboksilacije PEP nastane oksaloacetat (4C). Postopek je kataliziran PEP-karboksilaza... Za razliko od karboksilaze RuBP ima PEP karboksilaza visoko afiniteto za CO 2 in, kar je najpomembneje, ne vpliva na O 2. V kloroplastih mezofila je veliko zrn, kjer so reakcije svetlobne faze aktivne. V kloroplastih ovojnih celic potekajo reakcije temne faze.

Oksaloacetat (4C) se pretvori v malat, ki se preko plazmodesmat prenese v ovojne celice. Tu se dekarboksilira in dehidrira, da tvori piruvat, CO 2 in NADPH 2.

Piruvat se vrne v mezofilne celice in se obnovi na račun energije ATP v PEP. CO 2 spet fiksira RiBP karboksilaza s tvorbo FHA. Za regeneracijo PEP je potrebna energija ATP, zato je potrebnih skoraj dvakrat več energije kot pri fotosintezi C 3.

Pomen fotosinteze

Zahvaljujoč fotosintezi se vsako leto iz ozračja absorbira milijarde ton ogljikovega dioksida, sprosti se milijarde ton kisika; fotosinteza je glavni vir nastajanja organskih snovi. Kisik tvori ozonski plašč, ki ščiti žive organizme pred kratkovalovnim ultravijoličnim sevanjem.

Med fotosintezo zeleni list porabi le približno 1% sončne energije, ki pade nanj, produktivnost je približno 1 g organske snovi na 1 m 2 površine na uro.

Kemosinteza

Sinteza organskih spojin iz ogljikovega dioksida in vode, ki se izvaja ne zaradi svetlobne energije, temveč zaradi energije oksidacije anorganskih snovi, se imenuje kemosinteza... Kemosintetski organizmi vključujejo nekatere vrste bakterij.

Nitrificirajoče bakterije amonijak oksidira v dušikovo in nato v dušikovo kislino (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Železne bakterije pretvorba železovega železa v oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Žveplove bakterije oksidiramo vodikov sulfid v žveplo ali žveplovo kislino (H 2 S + ½ O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2 O 2 → H 2 SO 4).

Kot rezultat oksidacijskih reakcij anorganskih snovi se sprosti energija, ki jo bakterije shranijo v obliki visokoenergijskih vezi ATP. ATP se uporablja za sintezo organskih snovi, ki poteka podobno kot reakcije temne faze fotosinteze.

Kemosintetske bakterije prispevajo k kopičenju mineralov v tleh, izboljšujejo rodovitnost tal, spodbujajo čiščenje odpadne vode itd.

    Pojdi do predavanja številka 11 »Pojem metabolizma. Biosinteza beljakovin "

    Pojdi do predavanja št. 13 "Metode delitve evkariontskih celic: mitoza, mejoza, amitoza"